Фауна наземных моллюсков – промежуточных хозяев протостронгилид на природных территориях Центрального региона России

Экология и биология паразитов

Скачать статью в PDF формате
English version
УДК 619:576:89

ФАУНА НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ – ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ХОЗЯЕВ ПРОТОСТРОНГИЛИД НА ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ ЦЕН- ТРАЛЬНОГО РЕГИОНА РОССИИ


Н.А. САМОЙЛОВСКАЯ
кандидат биологических наук
Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии им. К.И. Скрябина,
117218, г. Москва, ул. Б. Черемушкинская, 28, e-mail: Rhodiola_rosea@mail.ru

Изучена в сравнительном аспекте фауна моллюсков – промежуточных хозяев и степень их инвазированности личинками протостронгилид: в национальном парке «Лосиный остров», Костромской лосиной ферме и природно-историческом заповедники спец лесхозе «Горки».

Ключевые слова: фауна, моллюски, протостронгилиды, Аgriolimax reticulatus, A. agrestis, Bradybaena fruticum, Cochlicopa lubrica, Euomphalia strigella, Helicolimax pellucidus, Succinea putris, Zenobiella rubiginosa, Zonitoides nitidus, национальный парк «Лосиный остров», Костромская лосиная ферма, природно-исторический заповедник-спецлесхоз «Горки».



Класс Моллюски брюхоногие (Gastropoda) Улитки, или брюхоногие, составляют наиболее богатый видами класс мягкотелых. В этом классе около 90 000 видов. Они заселили как прибрежную зону океанов и морей, так и значительные глубины и область открытого моря; расселились по пресным водам и приспособились к жизни на суше, проникнув даже в каменистые пустыни, субальпийский пояс гор, пещеры.

Некоторые современные группы пресноводных брюхоногих прошли очень сложный эволюционный путь от морских водоемов на сушу, приобрели в связи с этим новый тип дыхания, а затем снова ушли на «постоянное жительство» в пресные водоемы, сохранив там приобретенный на суше тип дыхания.

Характерным признаком брюхоногих считают наличие цельной раковины, неразделенной на створки или пластинки и прикрывающей спину животного. Другим типичным признаком брюхоногих служит то, что большинство из них утратили билатеральную симметрию. Кишечник у всех современных брюхоногих образует петлеобразный изгиб, в связи с чем анальное отверстие лежит над головой или сбоку от нее, на правой стороне тела. У большинства брюхоногих моллюсков раковина закручена в спираль, при этом обороты спирали чаще всего лежат в разных плоскостях. Такая спираль носит название турбоспирали. Обороты раковины составляют завиток.
Кроме того, различают вершину и устье – отверстие, из которого высовываются голова и нога моллюска. По направлению закручивания раковины различают правозакрученные (дексиотропные) и левозакрученные (леотропные) раковины, причем иногда у особей одного вида могут быть и право- и левозакрученные раковины.

Все наземные и пресноводные моллюски и часть морских утратили стадию свободноплавающей личинки и из яйца у них выходит молодой моллюск. Он меньших размеров, с раковиной, имеющей лишь 1–2 оборота.

Брюхоногим с возрастом свойственна смена характера питания. Так, питающиеся планктонными микроводорослями, пелагические личинки непременно переходят на другую пищу сразу после оседания на грунт. Планктонотрофная личинка рапаны (Rapana) после оседания превращается в хищного моллюска, парализующего своим ядом излюбленную жертву – двустворчатых моллюсков.

Температура воды и воздуха – важнейшие факторы в жизни водных и наземных брюхоногих. Температура влияет на интенсивность процессов питания, дыхания, время нереста и подвижность. При этом температурный оптимум у каждого вида свой, что зависит от происхождения вида или приобретенных приспособлений. Брюхоногие моллюски весьма чувствительны к солености воды и засолению почвы, к количеству растворенного в воде кислорода и освещенности. На изменения указанных факторов разные виды моллюсков реагируют по-разному. В целом, брюхоногие моллюски экологически очень валентны, что находит свое отражение и в широте тех характеристик окружающей среды, которыми могут быть описаны местообитания отдельных видов.

Обитание многих видов брюхоногих при широком диапазоне значений экологических факторов связано с изменчивостью их раковин и тела. В большинстве случаев внутривидовая изменчивость моллюсков обусловлена наследственностью. Преобладание в одном биотопе одних форм изменчивости вида, а в других местах – иных есть следствие естественного отбора и проявления большей приспособленности организмов.

Брюхоногие моллюски служат промежуточными хозяевами для трематод, цестод и нематод. Нередко развитие личинок гельминтов во внутренних органах брюхоногих (печени, мышцах ноги, половой железе) приводит к гигантизму последних. При поселении паразитов в полости тела, помимо интенсификации роста мантии и всех процессов, связанных с формированием раковины, наблюдают и кастрацию моллюска.

Материалы и методы

Для изучения видового состава моллюсков и динамики зараженности моллюсков личинками гельминтов проводили их сбор.

Весенне-летний сбор осуществляли в конце апреля – начале мая, конце мая – начале июня с контрольных участков различных биотопов «Лосиного острова», Костромской лосиной фермы и спецлесхоза «Горки», где собрано соответственно 348 экз., 115 и 211 экз.

Осенний сбор проводили в конце августа – начале сентября. Собрано в «Лосином острове» – 210 экз., Костромской лосиной ферме – 63 и в «Горках» – 107 экз. моллюсков.

Гельминтологическую оценку биотопов моллюсков проводили по методикам Шумаковича [4]. Видовой состав моллюсков определяли совместно с д-ром биол. наук Гороховым с использованием определителей [5–8].

Сбор моллюсков проводили на маршрутах троп, в местах лежек и на подкормочных площадках диких жвачных путем осмотра стеблей, листьев, прикорневой части растений, поверхности почвы и прибрежной части водоемов.

При сборах моллюсков, собранных с растительности на исследуемых территориях, одновременно определяли видовой и количественный состав растений на данной площади. В каждом биотопе выделяли по пять равноудаленных друг от друга одинаковых участков по 1 м2 и выборочно осматривали площадки размером 10 х 10 см на 1 м2.

Разработаны и составлены учетные карточки шести биотопов с учетом и описанием метеорологических условий (температура воздуха и воды, влажность воздуха), рН воды и почвы, количества и вида животных и растительных компонентов в биотопе.

Пробы из растительной мульчи, взятые с поверхности почвы, помещали в стеклянную посуду, заливали водой и на 6–8 ч накрывали сверху стеклом. Затем учитывали количество живых и мертвых моллюсков и определяли их видовую принадлежность. Вскрывали и исследовали моллюсков в лаборатории ВИГИС под микроскопом Primo star (Zeiss), объектив 4 х.

Наземных моллюсков для лабораторных исследований содержали и культивировали в лаборатории ВИГИС. Для определения зараженности моллюсков личинками трематод и нематод применяли компрессорный метод. В компрессории для трихинеллоскопии раздавливали тело моллюска, и кусочки тела помещали на часовое стекло с небольшим количеством воды и микроскопировали под различным увеличением.

Результаты и обсуждение


Протостронгилидозы относятся к числу наиболее патогенных гельминтозов промысловых животных и широко распространненых в Подмосковье. Так, из 20 вскрытых лосей протостронгилиды обнаружены у 12, а интенсивность инвазии (ИИ) составила 1–15 экз./гол. в условиях Калужской области [1, 2]. Эти паразиты локализуются в легких и вызывают тяжелую патологию.

По нашим данным зараженность протостронгилидами у лосей и пятнистых оленей была высокой (свыше 60 %). ИИ варестронгилами лосей составила 3–9 экз., а ИИ мюллериями у пятнистых оленей – 4–9 экз. [3].

Несмотря на то что показатели ИИ при варестронгилезе и мюллериозе диких жвачных незначительны, необходимо отметить, что трупы павших животных были как правило истощены. Во всех случаях регистрировали признаки анемии в органах и тканях, а также большое количество паразитарных гранулем в легких (от 5 до 23 экз. от 0,5 до 5,5 см в диаметре), обширные патоморфологические изменения со стороны органов дыхания и сердечно сосудистой системы.

По результатам гельминтологических исследований моллюсков было установлено:
В Национальном парке «Лосиный остров» в весенний период 2012 г. зарегистрировано 12 видов наземных моллюсков: Agriolimax reticulatus, A. agrestis, Cochlicopa lubrica, Bradybaena fruticum, Euomphalia strigella, Perforatella bidens, Succinea putris, Trichia hispida, Vаllonia costata, V. pulchella, Zonitoides nitidus и Zenobiella rubiginosa.

В пересчете на средние показатели в различных биотопах наибольшую плотность популяции моллюсков на 1 м2 установили в Яузском лесопарке (37,6 экз.). В Мытищинском лесопарке плотность популяции моллюсков составила 19,4 экз., в Алексеевском – 18,8 и Лосино-погонном – 12,6 экз.

В биотопах лесопарков «Лосиного острова» преобладали B. fruticum: Яузский лесопарк – 10,8 экз./м2, Алексеевский лесопарк – 8,6, Лосино- погонный лесопарк – 5,4, Мытищинский лесопарк – 7,2 экз., S. putris: Яузский лесопарк – 7,4 экз./м2, Алексеевский лесопарк – 5,2, Лосино-погонный лесопарк – 3,8, Мытищинский лесопарк – 5,8 экз., T. hispida: Яузский лесопарк – 8,4 экз./м2, Алексеевский лесопарк – 2,4, Лосино-погонный лесопарк – 1,0, Мытищинский лесопарк – 3,6 экз.

Личинками протостронгилид были заражены два вида: B. fruticum (Яузский лесопарк, средневозрастной лиственный лес) и S. putris (Мытищинский лесопарк, средневозрастной лиственный лес). ЭИ составила 0,47 %. ИИ составила у B. fruticum 4 экз. и S. putris – 7 экз.

Основными видами моллюсков в «Лосином острове» были А. reticulatus, A. fruticum, S. putris и T. hispida.

В костромской лосиной ферме установлено 11 видов наземных моллюсков: A. reticulatus, A. agrestis, Helicolimax pellucidus, Zon. nitidus, S. putris, B. fruticum, C. lubrica, Zen. rubiginosa, Eu. strigella, P. bidens, T. hispida.

По результатам весенне-летних сборов моллюсков наибольшее их количество отметили в средневозрастном лиственном лесу летнего лагеря – 38,6 экз./м2.

Наземные моллюски были заражены личинками трематод при ЭИ 1,02 % и ИИ 3–5 экз. и нематод при ЭИ 2 % и ИИ 1–3 экз.

В природно-историческом заповеднике спецлесхоза «Горки» установлено 9 видов наземных моллюсков: A. reticulatus, A. agrestis, H. pellucidus, Zon. nitidus, S. putris, B. fruticum, C. lubrica, P. bidens и T. hispida.

По результатам весенне-летних сборов моллюсков при пересчете на средние показатели наибольшее их количество зарегистрировали в Мемориальном (24,3 экз./м2) и Коробовском (31,0 экз./м2) лесопарках. При вскрытии наземных моллюсков личинок протостронгилид не обнаружили.

Осенью наибольшее количество моллюсков зарегистрировали в Мемориальном, Богдановском и Коробовском лесопарках: соответственно 48,1; 56,1 и 45,0 экз./м2.

Наземные моллюски B. fruticum были заражены личинками нематод на 0,2 % при ИИ 13 экз. и S. putris – на 0,4 % при ИИ 2–7 экз.

Сравнивая фауну моллюсков «Лосиного острова», костромской лосиной фермы и природно-исторического заповедника-спецлесхоза «Горки» определили, что наиболее часто встречаются моллюски: А. reticulates, A. agrestis, B. fruticum, C. lubrica, Eu. strigella, H. pellucidus, S. putris, Zen. rubiginosa, Zon. nitidus.

Промежуточными хозяевами протостронгилид на исследуемых территориях являются B. fruticum и S. putris, ИИ которых достигала 7 экз. личинок.

Эти виды моллюсков обладают выраженной способностью к суточной миграции по растениям и обитатают во влажных биотопах с обильной травянистой растительностью. Излюбленными для них являются заросли таволги, крапивы, ивняка, овражки, берега рек, ручьев и ключей в лесу. Подобные стации охотно посещаются лосями, где они находят питание и укрытие. В этих биотопах почва в значительной мере засорена фекалиями животных, и следовательно, личинками протостронгилид.

Виды моллюсков, обитающих в лесной подстилке, способностью к миграции по растениям, как правило, не обладают. Но тем не менее могут являться промежуточными хозяевами различных видов гельминтов, в том числе и протостронгилид.


Литература

1. Говорка Я., Маклакова Л.П., Митух Я.И. др. Гельминты диких копытных Восточной Европы. – М.: Наука, 1988. – 208 с.
2. Егоров А.Н. Фауна гельминтов копытных госкомплекса «Завидово» и пути регулирования численности наиболее патогенных паразитов: Дис. ... канд. биол. наук. – М., 1994. – 124 с.
3. Самойловская Н.А. Мониторинг протостронгилидозов диких жвачных в биотопах лесных угодий национального парка «Лосиный остров» // Сб. Хоперского заповедника. – Воронеж, 2010. – С. 516–519.
4. Шумакович Е.Е. Гельминтологическая оценка пастбищ. – М.: Колос, 1973. – 240 с.
5. Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. – М.-Л.: АН СССР, 1952. – 511 с.
4. Лихарев И.М. Клаузилииды (Clausiliidae). Фауна СССР. Моллюски. – М.-Л.: АН СССР, 1962. – Т. 3, Вып. 4. – 317 с.
6. Лихарев И.М., Виктор А.Й. Слизни фауны СССР и сопредельных стран (Gastropoda Terrestria nuda). Фауна СССР. Моллюски. – Л.: Наука, 1980. – Т. 3, Вып. 5. – 437 с.
7. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea. Фауна СССР. Моллюски. – Л.: Наука, 1978. – Т. 3, Вып. 6. – 384 с.
8. Шилейко А.А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila). Фауна СССР. Моллюски. – Л.: Наука, 1984. – Т. 3, Вып. 3. – 399 с.


© 2016 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin.
This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section).