Скачать статью в PDF формате
English version
УДК 619:616.995.1:639.3.091
ИЗМЕНЕНИЕ ФАУНЫ НЕКОТОРЫХ БИОГЕЛЬМИНТОВ РЫБ ОЗЕРА СЕВАН И ИХ ПРОМЕЖУТОЧНЫХ ХОЗЯЕВ В УСЛОВИЯХ ГИДРОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
Р.Л. ОГАНЕСЯН1, С.А. АКОПЯН2, М.Я. РУХКЯН1
кандидаты биологических наук
Научный центр зоологии и гидроэкологии НАН РА, Армения, Ереван, 0014, ул. П. Севака, 7 1Институт зоологии, e-mail: ruhov37@rambler.ru 2 Институт гидроэкологии и ихтиологии, e-mail: susannahakob@rambler.ru
Изучена зараженность рыб озера Севан гельминтами. Выявлено 9 видов биогельминтов: в полости тела, кишечнике, сердце и хрусталиках глаз. Проведен анализ изменений видового состава обнаруженных гельминтов в динамике, с учетом изменений фауны их промежуточных хозяев, в условиях гидроэкологических преобразований озера.
Ключевые слова: биогельминты, рыба, озеро Севан, антропогенное воздействие.
Из-за искусственных спусков воды из озера Севан в результате изменения гидрологического режима начался процесс эвтрофирования, который усиливался в результате развития промышленности и сельского хозяйства и увеличения объемов сточных вод в бассейне озера. Поступление большого количества биогенных элементов из водосборного бассейна, вместе с сокращением объема озера, привело к увеличению первичной продукции, которая достигла своего максимума в 1976–1983 гг. [18]. Это отразилось на всех звеньях трофической цепи и привело к олиготрофно-эвтрофной сукцессии. Изменились количественные и качественные показатели всех составляющих биоценоза озера, в том числе рыб, зоопланктонных и бентосных видов, имеющих большую кормовую ценность для рыб и в то же время являющихся промежуточными хозяевами гельминтов [11, 23, 26].
Понижение уровня воды озера привело к усилению процесса олиготрофно-эвтрофной сукцессии. Осушение нерестилищ, изменение условий обитания и кормовой базы эндемичных видов рыб – форели, усача и храмули, привели к сокращению численности некоторых видов и исчезновению других. За 25 лет плотность рыбы упала почти в 20 раз [7].
С целью повышения уровня воды оз. Севан на 6 м к 2030 г. в 2001 г. были утверждены «Годовые и комплексные мероприятия по сохранению, восстановлению, воспроизводству и использованию экосистемы озера Севан». В результате осуществленных мероприятий и благоприятных метеорологических условий уровень воды озера стал ежегодно повышаться.
Новое изменение гидрологического режима озера вызвало, в целом, положительные изменения в его экосистеме, однако проникновение новых видов животных и растений из близлежащих затопленных водно-болотных угодий, а также интродуцированные инвазивные виды изменили видовой состав как ихтиофауны оз. Севан, так и беспозвоночных животных.
Целью данной работы было выявление изменений фауны обнаруженных биогельминтов рыб оз. Севан и степени инвазированности ими рыб в динамике, с учетом изменений фауны их промежуточных хозяев, в связи с антропогенным воздействием на экосистему озера.
Материалы и методы
Гельминтологические исследования рыб проводили на оз. Севан в 2007– 2010 гг. Методом паразитологических вскрытий по общепринятой методике [2] было обследовано 703 экз. рыб двух семейств четырех видов: из сем. Cyprinidae – 175 экз. севанской храмули (Capoeta capoeta sevangi Filippi, 1865), 274 экз. серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch, 1782), 31 экз. севанского усача (Barbus goktschaicus Kessler, 1877); из сем. Coregonidae – 223 экз. севанского сига (Coregonus lavaretus Linnaeus, 1758). Сбор и камеральную обработку гельминтов рыб проводили по методике Быховской– Павловской [2], определение – по определителю [22].
Для оценки состояния зообентосного сообщества оз. Севан в 2005–2012 гг. в рамках тематических исследований Института гидроэкологии и ихтиологии и Российско-Армянской экспедиции проводили ежесезонный отбор бентосных проб по общепринятой методике [15–17] с 8 полуразрезов Малого и Большого Севана, с разных глубин (от 2 до 60 м).
Результаты и обсуждение
Из 703 экз. обследованных рыб оз. Севан инвазировано 318 экз. (45,2 %). Обнаружено 11 видов паразитов, относящихся к 5 систематическим группам: Monogenea – 1 (Dactylogyrus goktschaicus), Trematoda – 6 (Diplostomum spathaceum, D. paraspathaceum, D. paracaudum, D. rutili, D. mergi, Ichthyocotylurus erraticus), Cestoda – 1 (Ligula intestinalis), Nematoda – 2 (Rhabdochona fortunatovi, Rh. macrostoma), Crustacea – 1 (Tracheliastes sp.). В фауне обнаруженных паразитов рыб преобладают биогельминты – 9 видов, найденные в полости тела, кишечнике, сердце и хрусталиках глаз.
Трематоды р. Diplostomum. Впервые метацеркарии трематод р. Diplostomum – Diplostomum spathaceum в оз. Севан были обнаружены в 1950- е годы у сигов и севанской форели [24]. Экстенсивность инвазии (ЭИ) рыб диплостомами составляла 100 % при интенсивности инвазии (ИИ) от 2 до 95 экз. В 1970-ые годы инвазированность рыб трематодами р. Diplostomum была также высока. В 1980-е годы ЭИ сигов и усачей составляла 100 %, форелей – 80, храмуль – 40 %, но ИИ начинала спадать и по сравнению с 1950-ми годами составляла 1–20 экз. (у усача доходила до 90 экз.) [3, 10].
Случайно интродуцированный в 1983 г. из прудовых хозяйств Араратской долины в оз. Севан серебряный карась в условиях озера является полифагом и, в зависимости от структуры кормовой базы, питается бентосом (личинки хирономид и жуков, двустворчатые моллюски), зоопланктоном или детритом [7, 8]. В конце 1980-х годов у карасей уже были обнаружены трематоды р. Diplostomum [3]. В 1990-е годы ЭИ карасей трематодами р. Diplostomum составляла 90, храмуль – 87 % [19]. В последние годы зараженность рыб диплостомами снизилась. ЭИ наиболее высока у карасей – 52 %, храмуль – 45, сигов – 10 % с ИИ 1–2 экз. [4, 5, 20, 21]. Количественные показатели значительно ниже по сравнению с данными прошлых лет [3], что связано с уменьшением численности и сокращением области распространения лимнеид в оз. Севан. Кроме того, на снижение инвазированности рыб диплостомами мог повлиять тот фактор, что в последние годы в результате неконтролируемого вылова чрезвычайно снизилась численность всех видов рыб озера [9]. В настоящее время карась – наиболее многочисленный вид оз. Севан [7–9].
Для трематод р. Diplostomum промежуточными хозяевами являются моллюски сем. Lymnaeidae (L., 1758): Lymnaea (Radix) auricularia, L. stagnalis, L. lagotis, L. fontinalis, L. bactriana. В 30-е годы прошлого века в оз. Севан были отмечены 3 вида сем. Lymnaeidae: L. lagotis (Schrank, 1803), L. ovata (Draparnaud, 1805), L. auriculariа [25]. В доспусковой период вид L. lagotis был обнаружен в озере в небольших количествах на глубине 8–48 м, а виды L. stagnalis и L. ovata встречались в зоне литорали и сублиторали, достигая наибольшего количественного развития на глубине 6–17 м [25]. В период 1928–1955 гг. биомасса брюхоногих моллюсков в целом по озеру колебалась в пределах 0,03–0,13 (в среднем, 0,1) г/м2. В 1962–1979 гг. биомасса гастропод в целом по озеру возросла и составляла около 0,4 г/м2, что, видимо, при- вело к тому, что в 1960–70-е годы трематоды р. Diplostomum были широко распространены. В 1990–2004 гг. биомасса брюхоногих постепенно стала уменьшаться до 0,05–0,08 г/ м2, при этом в литорали доминирующим среди брюхоногих был вид L. stagnalis [23, 26]. В настоящее время (2005–2012 гг.) лимнеиды встречаются в основном в зоне уреза воды до глубины 2 м, а также в устьях рек Аргичи, Личк и Макенис и в водоемах-спутниках озера. В пробах, взятых с больших глубин, лимнеиды не были отмечены [26] Трематоды Ichthycotilurus erraticus. До спуска уровня воды озера метацеркарии I. erraticus не регистрировали [12]. В 1960–1980 гг. зараженность сига метацеркариями I. erraticus составляла 100 % [3, 10, 24], причем в 1960-е годы ИИ доходила до 500 экз. [24], а в 1980-е – она снизилась до 300 экз. [3]. В конце 1980-х годов метацеркарии I. erraticus обнаружены также на сердце храмули. ЭИ составляла 47,2 %, максимальная ИИ – 50 экз. [3]. С 2006 г. наблюдали снижение ЭИ сигов (38 %) и уменьшение ИИ (2–12 экз.) [4, 5].
Промежуточным хозяином этого вида трематод является в основном вид Valvata piscinalis, который до спуска озера был широко распространен на глубине 20–48 м [25]. В 1960-е годы их численность многократно возросла, однако в конце 1980-х годов местообитание затворок ограничивалось глубиной 3–22 м при резком снижении количественного развития [23, 26]. В сборах со дна в 2011 г. затворки были обнаружены только в районе впадения в озеро р. Масрик (район Гилли) на глубине 4–10 м [1]. Очевидно, что снижение ЭИ и ИИ рыб метацеркариями I. erraticus связано с ограничением местообитания затворок, сокращением их количества, а также резким сокращением численности основных хозяев данного вида – сига и храмули в озере [9].
Цестоды Ligula intestinalis. До спуска уровня воды озера наблюдали низкую инвазированность лигулой храмули и усача [12]. Доминирующим в ихтиофауне озера в те годы был эндемичный вид – севанская форель, невосприимчивая к лигулезу. Сиговые также невосприимчивы к этой инвазии. Поедая инвазированных мелких рыб, сиги элиминируют лигул из биоценоза, таким образом предотвращая заражение рыбоядных птиц лигулами. После спуска уровня воды ЭИ лигулой у молоди храмули повысилась до 80 %, а у взрослых особей встречались лишь единичные экземпляры лигул [3, 10].
Первым промежуточным хозяином L. intestinalis являются представители веслоногих ракообразных р. Cyclops (в основном, С. strenuus) и диаптомусы рр. Acanthodiaptomus, Eudiaptomus [13]. Основной причиной большей зараженности молоди храмули является тип питания: мальки храмули питаются исключительно зоопланктоном (в т. ч., рачками), питание молоди в возрасте 1–2-х лет носит смешанный характер (зоопланктон – зообентос) с преобладанием зоопланктона. По мере роста рыб возрастает роль зообентоса [6]. В доспусковой период озера взрослая храмуля питалась растительностью и обрастаниями, а в период изменения трофнoсти наблюдали переход на детритофагию [6–8]. В 1980-х годах зараженность севанской храмули снизилась вдвое по сравнению с 1970 г. ЭИ составляла 34,2 %, средняя ИИ – 2 экз. [3, 10], вероятно, в результате сокращения численности веслоногих рачков в тот период [3]. В 1990-е годы ЭИ храмули составляла 17,2 % с ИИ – 2 экз. [19].
Таким образом, особенности возрастной изменчивости питания храмули отражаются на ее зараженности лигулой [3].
В настоящее время в полости тела карасей оз. Севан обнаружены плероцеркоиды L. intestinalis. Как хозяин данного вида в оз. Севан карась впервые отмечен нами в 2007 г. [4, 5, 20]. Это свидетельствует о переходе паразита на нового хозяина. ЭИ составляла 26 %.
За последние десятилетия в зоопланктоне озера произошли серьезные качественные и количественные изменения. В настоящее время наиболее распространенными видами веслоногих рачков зоопланктонного сообщества оз. Севан являются: Acanthodiaptomus denticornis (Wierzejski), Arctodiaptomus bасilifer (Коеlbel), Cyclops strenuus (Fischer), С. vicinus Uljanin, Eucyclops ser- rulatus (Fischer), Eu. macruroides (Lilljeborg), Megacyclops gigas (Claus), M. latipes (Lowndes). Следует отметить, что численность C. strenuus в последние годы несколько снизилась [14]. Среди указанных видов потенциальными хозяевами лигул могут быть C. strenuus и A. denticornis.
Нематоды. Впервые Rhabdochona fortunatovi у храмули была обнаружена в 1932 г. [12]. Ранее данный вид не регистрировали [3, 10, 18, 24]. Он был обнаружен в последние годы при ЭИ 11,2 % и ИИ 1–2 экз. [4, 5, 20, 21].
Промежуточными хозяевами рабдохон являются личинки поденок (Ephemeroptera) из pp. Ephemerella, Heptagenia и др. [27]. Из бентосных организмов молодь храмули поедает больше всего личинок поденок и хирономид [6]. Результаты исследований зообентоса оз. Севан показали, что его видовое разнообразие претерпело изменения по сравнению с 90-и годами. Так, если в 1991 г. личинки поденок в составе макробентоса озера практически не встречались, то в 2006–2009 гг. их биомасса увеличилась [1]. Личинки поденок рр. Ephemerella, Heptagenia более присущи речному бентосному сообществу. В реках бассейна оз. Севан (Дзкнагет, Варденис, Аргичи, Макенис, Гаварагет) большое разнообразие личинок поденок из сем. Heptagenidae: Epeorus (Ironopsus) sp., E. (Epeorus) zaitzevi, Ecdionurus str., Rhithrogena sp., а также вид Ephemerella ignita (р. Ephemerella).
Гидроэкологические преобразования оз. Севан за последние десятилетия отражают этапы трансформации экосистемы озера, в первую очередь, его эвтрофирования. Они привели к качественным и количественным изменениям гидробионтов озера, состава кормовой базы, спектра питания и др., что не могло не отразиться на фауне биогельминтов рыб и их промежуточных хозяев.
Литература
1. Акопян С.A., Джендереджян К.Г. Макрозообентос озера Севан // Экология озера Севан в период повышения его уровня. Результаты исследований Российско-Армянской биологической экспедиции по гидроэкологическому обследованию озера Севан (Армения) (2005–2009 гг.). – Махачкала, 2010. – C. 206–214.
2. Быховская–Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. – Л., 1985. – 131 с.
3. Вартанян Л.К. Паразитофауна рыб озера Севан и некоторых других водоемов и водотоков Армении: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Ереван, 1993. – 22 c.
4. Воропаева Е.Л., Толстенков О.О., Оганесян Р.Л. Современное состояние паразитофауны рыб озера Севан // Экология озера Севан в период повышения его уровня. Результаты исследований Российско-Армянской биологи- ческой экспедиции по гидроэкологическому обследованию озера Севан (Армения) (2005–2009 гг.). – Махачкала, 2010. – C. 290–306.
5. Воропаева Е.Л., Толстенков О.О., Оганесян Р.Л. Динамика паразитофауны рыб озера Севан // Рос. паразитол. журнал. – 2011. – № 4. – C. 14–26.
6. Габриелян Б.К., Пивазян С.А., Смолей А. И. Питание храмули Varicorhinus Capotea Sevangi (Filippi) в изменившихся условиях озера Севан // Биол. журнал Армении. – 1987. – Т. 40, № 10. – C. 856–859.
7. Габриелян Б.К. Ихтиофауна озера Севан в различные периоды понижения его уровня: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. – Ереван, 2006. – 33 с.
8. Габриелян Б.К. Рыбы озера Севан. – Ереван, 2010. – 252 с.
9. Герасимов Ю.В., Габриелян Б.К., Малин М.И. и др. Многолетняя динамика запасов рыб озера Севан и их современное состояние // Экология озера Севан в период повышения его уровня. Результаты исследований Россий- ско-Армянской биологической экспедиции по гидроэкологическому обследованию озера Севан (Армения) (2005–2009 гг.). – Махачкала, 2010. – C. 249– 278.
10. Григорян Дж.А. Изменение паразитофауны рыб озера Севан в разные годы (до и после спуска озера) // Биол. журнал Армении. – 1980. – Т. 33, № 3. – C. 300–306.
11. Джендереджян К.Г. Особенности биологии и продукция олигохет в озере Севан: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Л., 1989. – 24 с.
12. Динник Ю.А. Паразитические черви рыб оз. Севан // Тр. Севанской Озерной станции. – Ереван, 1933. – Т. 4, № 1–2. – C. 105–132.
13. Дубинина М.Н. Ремнецы фауны СССР. – М.–Л., 1966. – 262 с.
14. Крылов А.В., Акопян С.А., Никогосян А.А., Айрапетян А.О. Зоопланктон озера Севан и его притоков // Экология озера Севан в период повышения его уровня. Результаты исследований Российско-Армянской биологической экспедиции по гидроэкологическому обследованию озера Севан (Армения) (2005–2009 гг.). – Махачкала, 2010. – C. 168–200.
15. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. – М.,1975. – 254 с.
16. Методика сбора и обработки зообентоса водоемов и оценка их экологического состояния по биологическим показателям. – Пермь, 2001. –49 с.
17. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидрибиологических исследованиях на пресноводных водоемах.–Л., 1983. –7 с.
18. Оганесян Р.О. Озеро Севан вчера, сегодня... – Ереван, 1994. – 479 с.
19. Оганесян Р.Л. О гельминтофауне карповых рыб оз. Севан // Тез. докл. Респ. науч. конф. по зоол. – Ереван, 1998. – C. 87–88.
20. Оганесян Р.Л., Рухкян М.Я. К видовому составу гельминтов рыб озера Севан // Биол. журнал Армении. – 2010. – Т. 62, № 3. – C. 34–38.
21. Оганесян Р.Л., Рухкян М.Я. К гельминтофауне рыб озера Севан // Биол. журнал Армении. – 2011. – Т. 63, № 3. – C. 20–25.
22. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические многоклеточные. – Л., 1987. – Т. 3. – 583 с.
23. Островский И.С. Зообентос озера Севан и его динамика // Тр. Севанск. гидробиол. ст. – 1985. – Т. 20. – C. 132–187.
24. Павлова И.А. Паразиты сигов, акклиматизированных в оз. Севан // Известия ВНИОРХ. – 1957. – Вып. 42. – C. 150–165.
25. Фридман Г.М. Донная фауна озера Севан // Тр. Севанск. гидробиол. ст. – 1950. – Т. 11. – C. 7–92.
26. Jenderedjian K., Hakobyan S., Stepanian M. Trends in benthic macroinvertebrate community biomass and energy budgets in Lake Sevan, 1928– 2004 // Environmental Monitoring and Assessment 184. – 2012. – P. 6647–6671.
27. Moravec F. Reconstruction of the Nematode Genus Rhabdochona Railliet, 1916 with a Review of the Species Parasitic in Fishes of Europe and Asia // Studie ČSAV Academia. – Prague, 1975. – 104 p.
This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section).