Гельминты диких плотоядных Воронежской области: эколого-фаунистический анализ

Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.1
Скачать статью в PDF формате
English version

 

ГЕЛЬМИНТЫ ДИКИХ ПЛОТОЯДНЫХ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ:
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

 

Е.Н. РОМАШОВА
аспирант
М.В. РОГОВ
кандидат биологических наук
Б.В. РОМАШОВ
доктор биологических наук
П.И. НИКУЛИН
соискатель

Воронежский государственный аграрный университет
им. императора Петра I,

e-mail: bvrom@rambler.ru

 

Современная гельминтофауна диких плотоядных на территории Воронежской области представлена 33 видами паразитических червей, в т. ч. 6 видов –трематоды, 9 – цестоды, 17 – нематоды. Наиболее высокие показатели видового разнообразия гельминтов отмечены у лисицы – 24 вида. Впервые на исследуемой территории зарегистрированы два вида цестод –  Echinococcus multilocularis и Taenia krabbei и пять видов нематод – Dirofilaria immitis, D. repens, Ascaris columnaris, Strongyloides martis и Eucoleus paranalis.

Ключевые слова: трематоды, цестоды, нематоды, гельминтофауна, зоонозы, дикие плотоядные, Воронежская область.

 

 

Хищники (Carnivora) – одна из наиболее представительных по видовому разнообразию и численности групп животных. Они занимают самые высокие уровни экологической пирамиды и имеют широкие трофико-хорологические связи. С учетом этих факторов у хищников, в сравнении с другими группами млекопитающих, сформировались одни из самых многочисленных по видовому разнообразию гельминтофаунистические комплексы. В их составе – возбудители зоонозных гельминтозов, в отношении которых хищники выступают в роли облигатных хозяев и резервентов. Хищные млекопитающие как неотъемлемые компоненты встроены в процесс циркуляции возбудителей большинства природно-очаговых гельминтозов. В этой связи исследования по изучению фауны и экологии гельминтов в условиях конкретных территорий имеют научно-практическое значение и направлены на решение ряда задач в области прикладной медицины и ветеринарии.

В природных условиях Воронежской области обитает 12 видов диких плотоядных, объединенных в два семейства: псовые (Canidae) и куньи (Mustelidae) [7, 13]. Кроме указанных диких хищников на территории области в населенных пунктах и пограничных с ними природных территориях встречаются 2 вида домашних хищников: собака (Canidae) и кошка (кошачьи, Felidae).

С учетом экологических и этологических факторов между дикими и домашними (собака и кошка) хищниками возникают разнообразные трофико-хорологические связи, которые в том числе, обусловливают и активный обмен паразитами. Домашние плотоядные являются одним из составляющих и важных звеньев в экологических цепях циркуляции паразитических червей. Они влияют на видовое разнообразие и численность гельминтов (зараженность хозяев), активно участвуют в формировании гельминтофауны конкретных территорий. В этой связи изучение гельминтов хищных млекопитающих Воронежской области предполагает необходимость сбора гельминтологического материала и от домашних хищников.

Домашние плотоядные являются носителями большого числа гельминтов [6]. Среди них значительная доля принадлежит возбудителям зоонозных гельминтозов. Хищники играют существенную роль в циркуляции и поддержании высокого эпидемиологического и эпизоотологического потенциала большой группы зоонозных гельминтозов. На исследуемой территории среди зарегистрированных гельминтозоонозов свыше 80 % циркулирует с участием диких и домашних хищников.

В настоящее время в отношении значительного числа зоонозных гельминтозов напряжение многократно возросло в связи с большой численностью бродячих собак и кошек в городах и сельских поселениях. С другой стороны, отдельные виды диких хищников, например, лисица и волк, обладают высокой экологической пластичностью. Эти виды успешно адаптируются к условиям антропогенных экосистем и активно участвуют в циркуляции зоонозных гельминтозов. В современных условиях гельминтозы хищных млекопитающих с одной стороны приобретают все более широкие масштабы распространения, с другой – наблюдается локальное усиление их эпизоотологической напряженности [4]. В частности выявлены тенденции к расширению ареалов возбудителей отдельных гельминтозов в «северном направлении» [17].

В некоторых регионах РФ собраны материалы и выполнены обобщающие работы по фауне и экологии паразитов хищных млекопитающих. Что касается Воронежской области (Русской лесостепи), то на этой территории до настоящего времени не выполнялись специальные исследования, посвященные изучению фауны и экологии гельминтов диких плотоядных. В отношении гельминтов домашних плотоядных Воронежской области выполнена обобщающая работа [6]. Также в рамках данной территории проведены отдельные исследования, которые преимущественно касаются экологии и эпизоотологии определенных видов или систематических групп гельминтов, паразитирующих у хищных млекопитающих [2, 3, 9, 10, 12].

С учетом приведенных выше материалов изучение гельминтов и гельминтозов диких плотоядных на территории Воронежской области является актуальным. Цель настоящих исследований – изучение фауны и некоторых аспектов экологии гельминтов, паразитирующих у диких хищников и оценка современной ситуации в отношении зоонозных гельминтозов.

 

Материалы и методы

Исследования проводили в 1980–2012 гг. в различных районах Воронежской области. Методом полных гельминтологических вскрытий [5] исследовано свыше 200 особей хищников, относящихся к 2 семействам (псовым, куньим) и 10 видам. Псовые представлены 3 видами: волк, обыкновенная лисица, енотовидная собака, куньи – 7 видами: барсук, выдра, лесная куница, каменная куница, степной хорь, американская норка, ласка. Материал получены от животных при проведении учетов, регуляционных мероприятий и от погибших животных.

Таксономический анализ материалов проводили по современным определителям, монографическим и другим работам. Для определения сложных в таксономическом отношении гельминтов применяли специальные методы по изготовлению апикальных и поперечных срезов гельминтов. Диагностику и обнаружение личинок трихинелл в мышечной ткани проводили методом компрессорной трихинеллоскопии. Относительную величину интенсивности инвазии трихинелл рассчитывали по числу личинок в 1 г мышечной ткани [9]. Изготовление тотальных и временных препаратов осуществляли по принятым методикам [14, 16]. Для морфолого-таксономических исследований паразитических червей использовали микроскоп МБИ-6. Измерения гельминтов выполнены с помощью градуированной окулярной линейки.

Количественные показатели зараженности и распределения гельминтов в хозяевах оценивали по следующим показателям: экстенсивность инвазии (ЭИ), интенсивность инвазии (ИИ), индекс обилия (ИО) [1].

 

Результаты и обсуждение

Полученные гельминтологические материалы проанализированы по следующим направлениям: исследована современная гельминтофауна диких плотоядных; получены данные по количественным показателям зараженности гельминтами этих же хозяев; проведена дифференцированная оценка количественных параметров в отношении лоймологически значимых видов паразитических червей; приведены сравнительные материалы по гельминтам диких и домашних плотоядных на территории Воронежской области.

Для изучения фауны и экологии гельминтов исследовано 10 видов диких хищников, у которых выявлено 33 вида паразитических червей (табл. 1). Все зарегистрированные гельминты представлены четырьмя основными таксономическими группами – Trematoda, Cestoda, Nematoda и Acanthocephala.

Анализ материалов показывает, что максимальное число видов отмечено в составе нематод (17 видов), далее следуют цестоды (9 видов) и трематоды (6 видов); минимальным числом видов представлены акантоцефалы (1 вид). Наиболее высокие показатели видового разнообразия гельминтов среди исследованных хищников отмечены у лисицы – 24 вида (табл. 1). У других хозяев видовое разнообразие гельминтов существенно ниже. Так, у волка выявлено 12 видов гельминтов, что в 2 раза меньше в сравнении с лисицей, далее следует каменная куница – 11 видов, по 9 видов гельминтов зарегистрировано у енотовидной собаки и лесной куницы, следующий уровень занимают американская норка и барсук, соответственно, 8 и 7 видов гельминтов. Минимальное число видов гельминтов выявлено у выдры – 3, ласки – 3, степного хоря – 1.

 

1. Гельминтофауна диких хищников на территории Воронежской области

Вид гельминтов	Виды хозяев
	волк	лисица	енотовид-ная собака		лесная куница	каменная куница	американская норка	барсук	выдра	степной хорь	ласка
Trematoda
Alaria alata	+	+	+		+			+
Opisthorchis felineus		+	+				+		+
Pseudamphisto-mum truncatum		+	+				+		+
Metorchis bilis		+					+		+
Euparyphium melis			+				+	+			+
Mamorchipedum isostoma							+
Cestoda
Taenia hydatigena	+	+
T. pisiformis		+
T. martis				+		+
T. crassiceps		+
T. krabbei	+	+
Hydatigera taeniaformis		+
Mesocestoides lineatus		+				+
Dypilidium caninum	+	+
Echinococcus multilocularis		+
Nematoda
Toxocara canis	+	+
T. mystax		+
Toxascaris leonina		+
Ascaris columnaris							+
Uncinaria stenocephala	+	+	+	+		+		+			+
Strongyloides martis						+				+
Dirofilaria immitis		+
Crenosoma vulpis	+	+				+
Capillaria putorii		+	+	+		+	+	+			+
C. plica	+	+	+
C. mucronata				+		+	+	+
C. hepatica	+
Eucoleus aerophilus	+	+	+	+		+		+
E. boehmi	+	+
E. trophymenkovi				+		+
E. paranalis				+		+
Trichinella nativa	+	+	+	+		+		+
Acanthocephala
Macracantho-rhynchus catulinus		+

 

Следует отметить, что небольшое число видов гельминтов у таких хищников как выдра, ласка и степной хорь обусловлено малочисленностью выборки исследованных хозяев, которые встречаются сравнительно редко на территории Воронежской области [7, 13].

Далее показаны относительная величина (%) видового разнообразия гельминтов у отдельных видов диких плотоядных и долевое участие этих хозяев в формировании гельминтофаунистического комплекса на территории Воронежской области (рис. 1). Ведущую роль в этом процессе играет лисица, на долю которой приходится максимальное число видов (72,4 %) в составе гельминтофауны хищников.

Рис. 1. Соотношение видового разнообразия гельминтов у диких плотоядных на территории Воронежской области

 

При анализе количественных параметров в составе гельминтофауны лисицы отмечена неравнозначная мера представительства отдельных видов гельминтов (табл. 2). С учетом показателей встречаемости (экстенсивности инвазии) и обилия (численности) выделены две группы: первостепенные и второстепенные виды. В составе первостепенных видов следующие группы гельминтов: доминанты, субдоминанты и примыкающие к ним промежуточные виды; среди второстепенных – редкие, случайные и примыкающие [15].

 

2. Гельминтофауна лисицы и распределение гельминтов

по степени доминирования

Категория гельминтов	Вид гельминтов	Показатели зараженности
		ЭИ, %	ИО, экз.
Доминанты	A. alata	75,0	82,0
	T. canis	71,4	8,2
	E. aerophilus	62,5	4,3
	C. plica	53,6	3,25
Субдоминанты	T. leoninа	34,0	2,2
	T. nativa	33,9	18,4 (в 1 г мышц)
	T. crassiceps	33,3	3,2
	C. vulpis	25,0	3,7
	T. hydatigena	25,0	3,62
	U. stenocephala	23,2	2,5
Промежуточные	D. caninum	17,8	3,9
	T. mystax	17,8	0,46
	M. lineatus	12,5	5,5
	O. felineus	11,1	0,5
	P. truncatum	11,1	0,4
	C. putorii	8,9	0,48
	H. taeniaformis	5,4	0,07
	E. boehmi	3,6	0,09
Редкие	T. pisiformis	1,8	0,26
	T. krabbei	1,8	0,2
	E. multilocularis	1,8	0,2
	D. immitis	1,8	0,09
	M. catulinus	1,8	0,07
	M. bilis	1,1	0,8

Столь представительное видовое разнообразие гельминтов у лисицы обусловлено, на наш взгляд, двумя основными экологическими факторами: большой численностью этого хищника и его высокой экологической пластичностью. Таким образом, ведущая роль в процессе формирования гельминтофауны хищников на территории Воронежской области принадлежит лисице.

Большое видовое разнообразие гельминтов у лисицы, включая и зоонозные виды, в первую очередь, обусловлено высокой интенсивностью и широким спектром трофических связей хозяина.

Отметим, что на территории Воронежской области лисица среди диких плотоядных является самой многочисленной как в природных экосистемах, так и на рекреационных и сельскохозяйственных землях. С учетом этих факторов и результатов гельминтологических исследований лисица играет важную, а нередко и ключевую, роль в поддержании функциональной устойчивости природных очагов и циркуляции большого числа природно-очаговых зоонозных инвазий. В этой связи нами проанализированы гельминтологические материалы, отражающие количественные параметры циркуляции зоонозных гельминтозов, где лисица является активным и важным звеном этого процесса. В данное время в отношении исследуемой территории большую часть из числа видов гельминтов, обнаруженных у лисицы, необходимо рассматривать как «потенциальные» возбудители гельминтозоонозов.

Подобных возбудителей по результатам наших исследований у лисицы зарегистрировано 22 вида. Наибольшее число видов выявлено среди нематод – 10 видов: Toxocara canis, T. mystax, Toxascaris leonina, Trichinella nativa, Dirofilaria immitis, Uncinaria stenocephala, Capillaria putorii, C. plica, Eucoleus aerophilus, Crenosoma vulpis (рис. 2).

Рис. 2. Зараженность лисицы нематодами на территории Воронежской области:

1 – Toxocara canis, 2 – T. mystax, 3 – Toxasсaris leonina, 4 – Capillaria plica, 5 – C. putorii, 6 – Eucoleus aerophilus, 7 – Trichinella nativa, 8 – Uncinaria stenocephala, 9 – Crenosoma vulpis, 10 – Dirofilaria immitis

 

Наиболее высокие показатели экстенсивности инвазии отмечены у четырех видов: T. canis (90,5 %), E. aerophilus (85,7 %), C. plica (61,9 %) и T. mystax (47,6 %). Второй уровень занимают три вида нематод, зараженность которыми колеблется от 20 до 30 %, включая T. nativa (33,3 %). Для остальных двух видов нематод отмечены показатели экстенсивности инвазии менее 10 %.

Из числа зарегистрированных нематод наиболее актуальными с точки зрения прикладной медицины и ветеринарии на исследуемой территории являются нематоды родов Trichinella, Toxocara, Toxascaris, Dirofilaria и Eucoleus. В настоящее время наблюдают усиление эпидемиологической и эпизоотологической напряженности в отношении нематодозов, возбудителями которых являются нематоды этой группы. В частности, за последние 10 лет трихинеллез и дирофиляриоз приобрели статус эндемично циркулирующих природно-очаговых инвазий на территории Воронежской области [6, 8, 9].

Достаточно многочисленной группой в составе зоонозных гельминтозов представлены трематоды – четыре вида и цестоды – восемь видов. У лисицы зарегистрировано три вида описторхид (Opisthorchis felineus, Pseudamphistomum truncatum и Metorchis bilis), хотя показатели зараженности этими видами невелики – в пределах 10 % и менее (рис. 3). Однако эти факты указывают на участие лисицы в циркуляции природных очагов описторхидозов.

Рис. 3. Зараженность лисицы трематодами и цестодами на территории Воронежской области:

1 – Alaria alata, 2 – Opisthorchis felineus, 3 – Pseudamphistomum truncatum, 4 – Metorchis bilis, 5 – Taenia hydatigena, 6 – T. pisiformis, 7 – T. crassiceps, 8 – Dipylidium caninum, 9 – Hydatigera taeniaformis, 10 – Mesocestoides lineatus, 11 – Echinococcus multilocularis, 12 – Taenia krabbei

 

Из числа трематод наиболее высокие показатели экстенсивности инвазии и индекса обилия отмечены у Alaria alata (75,2 % и 82,0 экз.) (табл. 2, рис. 3). В настоящее время наблюдают увеличение гостальной составляющей этой трематоды, расширяется спектр дефинитивных хозяев, в который активно включаются и домашние плотоядные.

Зараженность цестодами варьирует. Наиболее высокие показатели (25–30 %) выявлены у трех видов: Taenia hydatigena и T. crassiceps, Mesocestoides lineatus; второй уровень (10–20 %) занимают три вида: Dypilidium caninum, Mesocestoides lineatus и Hydatigera taeniaformis, минимальные показатели отмечены у Echinococcus multilocularis, T. pisiformis и T. krabbei (рис. 3).

По материалам исследований гельминтов лисицы нами получены новые данные, дополняющие ранее опубликованные сведения по фауне гельминтов позвоночных Воронежской области [11]. Впервые на исследуемой территории у диких хищников зарегистрированы два вида цестод E. multilocularis и T. krabbei и пять видов нематод D. immitis, D. repens, A. columnaris, Strongyloides martis и Eucoleus paranalis.

Таким образом, лисица играет важную роль в поддержании функциональной устойчивости природных очагов и циркуляции большого числа зоонозов. С другой стороны, в условиях антропогенных экосистем лисица активно включается в циркуляцию зоонозных гельминтозов. В этих условиях доминирующей является антропогенная составляющая, представленная гельминтозоонозами, которые распространены преимущественно среди домашних собак и кошек. Лисица в этом случае может играть роль дополнительного экологического звена, как источник и фактор накопления и распространения возбудителей этих инвазий в условиях антропогенных экосистем.

В отличие от лисицы численность других видов диких хищников на территории Воронежской области существенно ниже. У этих хозяев зарегистрировано меньшее число видов гельминтов и более низкие показатели зараженности. Так, среди псовых вторую позицию по биоразнообразию гельминтов занимает волк, для которого к доминирующим гельминтам относятся три вида – один вид трематод (A. alata) и два вида нематод (E. boehmi, C. plica) (табл. 3).

 

3. Гельминтофауна волка на территории Воронежской области и
распределение гельминтов по степени доминирования

Категория гельминтов	Вид гельминтов	Показатели зараженности
		ЭИ, %	ИО, экз.
Доминанты	A. alata	91,2	106,4
	E. boehmi	73,3	5,1
Субдоминанты	C. plica	55,3	1,2
Промежуточные	T. canis	18,2	4,7
	U. stenocephala	18,2	1,6
	E. aerophilus	18,2	3,0
	C. vulpis	18,2	0,2
	T. hydatigena	18,2	23,9
	D. caninum	18,2	0,27
	T. krabbei	9,1	4,3
Редкие	T. nativa	9,1	3,7 (в 1 г мышц)

 

Достаточно многочисленной группой среди хищников в природных условиях Воронежской области являются куньи [13], которые в наших исследованиях представлены семью видами. Наиболее полные результаты получены в отношении трех видов: лесной и каменной куницы и американской норки (табл. 4).

 

4. Гельминтофауна лесной куницы на территории Воронежской области и распределение гельминтов по степени доминирования

Категория гельминтов	Вид гельминтов	Показатели зараженности
		ЭИ, %	ИО, экз.
Доминанты	C. putorii	100	10,57
	E. aerophilus	86,7	5,71
Субдоминанты	С. mucronata	53,7	1,43
	T. nativa	43,8	10,5 (в 1 г мышц)
	E. trophymenkovi	29,6	2,3
Промежуточные	U. stenocephala	14,7	0,3
	A. alata	14,7	0,14
	T. martis	14,7	0,14
Редкие	E. paranalis	7,4	0,1

 

У лесной куницы выявлено девять видов гельминтов (табл. 4). Гельминтофауна представлена четырьмя вида нематод (C. putorii, C. mucronata, E. aerophilus, T. nativa), при этом группа редких видов – лишь одним видом.

У каменной куницы выявлено 11 видов гельминтов, основными из которых являются C. putorii, E. aerophilus, C. vulpis, U. stenocephala (табл. 5).

У каменной куницы обнаружены C. vulpis и U. stenocephala, облигатными хозяевами которых являются лисица и другие представители семейства псовых. Данный факт указывает на близость трофико-хорологических связей между хозяевами как на уровне отдельных видов (лисица – каменная куница), так и групп хищников (псовые – куньи). Полученные результаты также указывают, что куньи играют роль важного дополнительного звена в циркуляции гельминтов, имеющих определенное лоймологическое значение.

 

5. Гельминтофауна каменной куницы на территории Воронежской области и распределение гельминтов по степени доминирования

Категория гельминтов	Вид гельминтов	Показатели зараженности
		ЭИ, %	ИО, экз.
Доминанты	C. putorii	80,0	30,4
	E. aerophilus	60,5	0,8
Субдоминанты	C. vulpis	40,0	0,6
	U. stenocephala	40,0	0,6
Промежуточные	T. nativa	20,0
	С. mucronata	20,0	0,4
	E. trophymenkovi	20,0	0,6
	T. martis	20,0	0,2
	S. martis	14,7	0,14
	M. lineatus	14,7	0,14
Редкие	E. paranalis	10,3	0,08

 

Основу гельминтофаунистического комплекса американской норки составляют два вида трематод – P. truncatum и E. melis. Субдоминанты включают три вида, из числа редких зарегистрирован один вид (табл. 6).

 

6. Гельминтофауна американской норки на территории Воронежской области и распределение гельминтов по степени доминирования

Категория гельминтов	Вид гельминтов	Показатели зараженности
		ЭИ, %	ИО, экз.
Доминанты	P. truncatum	67,2	126,1
	E. melis	67,2	48,3
Субдоминанты	O. felineus	33,4	32,3
	C. putorii	33,4	5,0
	C. mucronata	33,4	0,33
Промежуточные	M. isostoma	17,3	10,2
	M. bilis	17,3	2,3
	A. columnaris	17,3	0,33

 

Следует отметить, что гельминтофауна норки представлена исключительно группой «биогельминтов», жизненные циклы которых связаны с водными экосистемами и реализуются с участием промежуточных хозяев – беспозвоночных и позвоночных животных. На исследуемой территории американская норка является ключевым звеном в циркуляции природных очагов описторхидозов (возбудители O. felineus, P. truncatum, M. bilis).

Таким образом, по результатам наших исследований у диких хищных млекопитающих на территории Воронежской области выявлено 33 вида гельминтов. При этом максимальное число видов гельминтов (24 вида) отмечено у лисицы, которая играет ведущую роль в формировании современного гельминтофаунистического комплекса плотоядных. Мы считаем, что регистрация столь представительного видового разнообразия гельминтов, это – влияние двух основных экологических факторов, во-первых, высокой численности лисицы, во-вторых, широкого спектра и высокой интенсивности трофических связей этого хозяина. Среди зарегистрированных гельминтов значительную долю составляют виды, имеющие эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. В свою очередь, это позволяет считать, что между лисицей и другими видами как диких, так и домашних плотоядных происходит активный обмен гельминтами.

По материалам исследований гельминтов диких хищников нами получены новые данные, дополняющие ранее опубликованные сведения по гельминтофауне позвоночных Воронежской области [11]. Впервые на исследуемой территории зарегистрированы два вида цестод Echinococcus multilocularis и Taenia krabbei и пять видов нематод Dirofilaria immitis, D. repens, Ascaris columnaris, Strongyloides martis и Eucoleus paranalis.

Лисица как доминирующий вид формирует ядро гельминтофаунистического комплекса хищных млекопитающих. Другие виды и группы хищников играют в определенной степени роль факультативного (дополнительного) экологического звена, участвуя в циркуляции отдельных зоонозных гельминтозов. В первую очередь, это относится к трихинеллезу, где велика роль куньих – лесной куницы и барсука, и описторхидозам, где большое значение имеют околоводные хищники – американская норка.

На основании ранее проведенных исследований и с учетом литературных данных на территории Воронежской области гельминтофауна домашних плотоядных представлена 21 видом паразитических червей [6]. В том числе по отдельным таксономическим группам: трематоды – пять видов: O. felineus, P. truncatum, M. bilis, E. melis, A. alata, цестоды – шесть видов: D. caninum, H. taeniaeformis, M. lineatus, T. crassiceps, T. hydatigena, E. granulosus, нематоды – 10 видов: C. feliscati, E. aerophilus, T. vulpis, T. nativa, U. stenocephala, T. canis, T. mystax, T. leonina, D. immitis, D. repens.

В настоящее время на территории Воронежской области отмечено 37 видов паразитических червей, в том числе у диких хищников выявлено 33 вида, у домашних – 21 вид. Общими для этих групп хозяев являются 15 видов, большая часть из которых имеют важное эпидемиологическое и эпизоотологическое значение, при этом такие виды гельминтов как E. granulosus, D. repens и C. feliscati отмечены пока только у домашних плотоядных. Полагаем, что дальнейшие исследования позволят диагностировать эти виды и у диких хищников.

 

Литература

1. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. – М.: Наука, 1970. – 501 с.

2. Беспалова Н.С. Эпизоотология ряда гельминтозов собак в условиях города // Ветеринария. – 2003. – № 1. – С. 31–32.

3. Волгина И.С., Гапонов С.П. Паразитозы домашних плотоядных в условиях г. Воронежа // Матер. докл. науч. конф. Всерос. о-ва гельминтол. РАН «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». – М., 2009. – Вып. 10. – С. 93–95.

4. Горохов В.В., Скира В.Н., Кленова И.Ф. и др. Эпизоотическая ситуация по основным гельминтозам Российской Федерации // Матер. докл. науч. конф. Всерос. о-ва гельминтол. РАН «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». – М., 2011. – Вып 12. – С. 137–142.

5. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Л., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. – М.: Наука, 1971. – 124 с.

6. Никулин П.И., Ромашов Б.В. Гельминты домашних плотоядных Воронежской области // Рос. паразитол. журнал. – 2011, № 1. – С. 32–39.

7. Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. – Воронеж, 1996. – 296 с.

8. Пустовит Н.С., Ромашов Б.В., Ромашова Н.Б., Штанников А.В. Изучение болезни Лайма и дирофиляриоза на территории Воронежского заповедника // Тр. 17-го Московского Междунар. Вет. конгр. – М., 2009. – С. 24–25.

9. Ромашов Б.В., Василенко В.В., Рогов М.В. Трихинеллез в Центральном Черноземье (Воронежская область): экология и биология трихинелл, эпизоотология, профилактика и мониторинг трихинеллеза. – Воронеж: Воронежский государственный университет, 2006. – 181 с.

10. Ромашов Б.В., Ромашов В.А., Семенов В.А., Филимонова Л.В. Описторхоз в бассейне Верхнего Дона (Воронежская область): фауна описторхид, эколого-биологические закономерности циркуляции и очаговость описторхидозов. – Воронеж: Воронежский государственный университет, 2005. – 201 с.

11. Ромашов Б.В., Ромашова Н.Б. Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области (под ред. проф. Негробова О.П.). Тип Plathelminthes: класс Trematoda и класс Cestoda. Тип Nemathelminthes: класс Nematoda. Класс Acanthocephala. – Воронеж: Воронежский университет, 2005. – С. 51–89.

12. Ромашов В.А., Беспалова Н.С. Особенности циркуляции возбудителя эхинококкоза в Воронежской области // Матер. докл. науч.-практ. конф. «Современное состояние и перспективы оздоровления хозяйств от эхинококкоза и цистицеркоза». – М., 1990. – С. 121–122.

13. Сапельников С.Ф. Позвоночные животные Воронежского заповедника – млекопитающие // Аннотированный список. – Воронеж: ВГПУ, 2008. Вып. 2. – С. 62–74.

14. Судариков В.Е., Шигин А.А. К методике работы с метацеркариями отр. Stregiida // Тр. Гельминтол. лаб. АН СССР. – 1965. – Т. 15. – С. 158–166.

15. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей. – Новосибирск: Наука, 1986. – 256 с.

16. Хотеновский И.А. О применении методики, предложенной Чаббом (1962), для изготовления тотальных препаратов из трематод // Зоол. ж. – 1966. – Т. 45, № 11. – С. 1161–1168.

17. Ястреб В.Б. Дирофиляриоз собак в Центральном регионе России // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. – 2006. – Т. 42. – С. 457–467. 

© 2015 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of  Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin. 
This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI)) and the Agreemnt of 12/06/2014 (CABI org / Human Sciences section)