Паразиты растений
УДК 632.934:1/5.03
Скачать статью в PDF формате
English version
К вопросу изучения эпифитотийной обстановки на плодовых и ягодных культурах в Европейской части РФ
Н.Д. Романенко
доктор биологических наук
С.Б. Таболин
кандидат биологических наук
Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции
имени А.Н. Северцова РАН, Москва, Ленинский пр-т, 33,
e-mail: cenologypathlab@mail.ru
Установлены видовой состав, вредоносность и распространение наиболее опасных фитопаразитов в Европейской части РФ. Исследования проводили в Ставропольском и Краснодарском краях, Ростовской области, Кабардино-Балкарии, Дагестане и Чечне, в Центральном регионе – в Московской, Рязанской и Тульской областях, Центрально-черноземном – в Волгоградской области, на севере – в Вологодской области, республиках Коми и Карелии. В результате фитопаразитологических обследований плодовых и ягодных культур в этих регионах было выявлено наличие комплексных (смешанных) вирусных, бактериальных, грибных (включая, оомицеты) и нематодных инфекций, а также клещей. Установлено, что увеличение численности вредных организмов и их видового состава происходит с севера на юг и имеет ярко выраженный эпифитотийный характер, особенно в случаях комплексного заражения растений вирусами, бактериями, грибами, оомицетами и нематодами. Отмечено, что грибные, бактериальные и вирусные инфекции на фоне эндо- и экто- паразитических нематод вызывали массовые увядания и усыхания побегов и гибель ягодных культур и суховершинность и усыхание скелетных ветвей и массовую гибель семечковых и косточковых плодовых культур.
Ключевые слова: плодовые, ягодные, семечковые, косточковые, нематоды, грибы, оомицеты, вирусы, корневые гнили, увядания, усыхания.
Огромное значение в жизни каждого человека имеет продукция плодовых и ягодных культур – одного из важнейших компонентов лечебного и диетического питания, источник витаминов и других жизненно важных сфер питания, обеспечивающих стабильное долголетие и здоровый образ жизни с младенческих лет и до глубокой старости.
В последние годы в природных и агробиоценозах отмечены массовые усыхания побегов, ветвей и растений, приводящие к гибели садов и ягодников; раскорчевываются промышленные сады в Нечерноземной полосе, в Северном, Северо-Западном, Центральном, Центрально-Черноземном и Южном регионах России. Россия в настоящее время в основном обеспечивается плодами и ягодами из Европейских, Азиатских и Африканских стран.
В последние годы 20 – в начале 21 столетия обострилась эпифитотическая ситуация не только в промышленных садах, ягодниках, фермерских, дачных и приусадебных хозяйствах, но и в природных биоценозах. В комплексе вредных организмов наибольшее распространение и экономическое значение получили фитопаразитические нематоды, вирусы, грибы, оомицеты и бактерии, в массе размножившиеся в бесхозных, брошенных на произвол судьбы, садах, ягодниках, полях, выведенных из землепользования и в дикорастущих лесных и болотных биоценозах – в диких зарослях кустарников ягодных и древесных плодовых видов растений.
Известно, что фитопаразитические нематоды способны вызывать серьёзные потери урожая и относятся к наиболее значимым вредителям различных сельскохозяйственных культур, особенно многолетних – плодовых и ягодных. Роль и значение фитопаразитических нематод для сельскохозяйственных культур не ограничивается паразитированием на корнях, вегетативных и репродуктивных органах растений – хозяев. Многочисленные виды нематод являются переносчиками вирусных, грибных и бактериальных инфекций. Переносчиками непо- и тобра-групп вирусов являются корневые эктопаразитические нематоды семейств Longidoridae и Trichodoridae, которые опасны для большинства сельскохозяйственных культур генетически обусловленной способностью переносить и длительное время (до года и более) сохранять жизнеспособность непо- и тобравирусам - возбудителям опасных и многочисленных вирусных болезней [3-5, 8, 9]. Фитопаразитические нематоды осуществляют свою жизнедеятельность либо в почве как экто- и эндопаразиты и обычно повреждают подземные части растений, либо как эндопаразиты надземных органов. Это листовые, стеблевые и почковые нематоды, обитающие в тканях растений и относящиеся к родам Ditylenchus и Aphelenchoides, либо как эндопаразиты корней, обитающие внутри корневых тканей и относящиеся к роду Pratylenchus [9].
В последние годы 20 - начале 21 столетия на ряде многолетних плодовых и ягодных культурах, на картофеле и овощных культурах, как в условиях открытого, так и закрытого грунта значительно возрос ущерб именно от комплекса почвообитающих вредных организмов. В этом паразитарном комплексе наиболее вредоносны нематоды, грибы, оомицеты и вирусы, вызывающие системные комплексные инфекции смешанного типа – корневые гнили, усыхания и увядания не только отдельных побегов, но и всего растения в целом. Примером этих инфекций служат корневые гнили на плодовых и ягодных культурах, массовые усыхания и увядания растений от фитофторозных и питиозных инфекций. Установлено, что эпифитотийные процессы обычно происходят в результате массового отмирания всасывающих корней и сосудопроводящей системы растений [1, 5, 6].
Целью наших исследований было изучение видового состава, взаимоотношений, вредоносности, распространения и пространственного распределения наиболее опасных групп фитопаразитов, выявление их ассоциативных комплексов, изучение роли нематод в распространении и патогенезе вирусных, микозных и бактериальных инфекций смешанного типа. Исследования в области формирования эпифитотийных ситуаций, выявления взаимосвязанных инфекций смешанного типа, их долгосрочный прогноз на территории РФ ранее специально не проводили и они являются новым направлением в фитопатологии и защите растений в целом.
Материалы и методы
С целью выявления комплексных вирусных, микозных, бактериальных и нематодных инфекций смешанного типа проводили отбор смешанных почвенных и растительных проб как в промышленных, приусадебных, дачных садах и ягодниках в агробиоценозах, так и в природных биоценозах - в дикорастущих зарослях ягодных и плодовых растений, болотах, лугах, лесах, а также на территории вышедших из землепользования и брошенных садов и ягодников. Исследования проводили в очагах массового проявления вирусных, бактериальных и грибных инфекций (израстания, пятнистости, мозаики, хлороза, усыхания побегов и ветвей и др.). В местах гибели садов и ягодников, а также раскорчевки или после раскорчевки промышленных и приусадебных садов и ягодников отбирали образцы почвы и корней с симптомами корневой гнили. Почвенные и растительные образцы были отобраны в регионах: Центральном, в Нечерноземной полосе – в Московской, Тульской, Рязанской областях, в Поволжье – в Ульяновской области; Северном – в Карелии, Республике Коми и в Вологодской области; Северо-Западном – в Псковской области; Центрально-Черноземном – в Волгоградской области; Южном - в Ростовской области, Краснодарском и Ставропольском краях; в северокавказских республиках РФ - Чечне, Кабардино-Балкарии и Дагестане.
На базе лаборатории фитопаразитологии Центра паразитологии Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН (ЦП ИПЭЭ РАН) проведены микологические анализы почвенных и растительных образцов методом инкубации в чашках Петри и с последующим приготовлением постоянных и временных препаратов и микроскопированием [1]. В ЦПИПЭЭРАН также проведены нематодологические анализы двумя методами – просеивания по Флеггу и вороночным по Берману с последующим приготовлением постоянных и временных препаратов и микроскопированием [3, 7]. Вирусологические анализы растительных образцов с целью идентификации вирусных инфекций проводили в лаборатории вирусологии ВСТИСП доктором сельскохозяйственных наук М.Т. Упадышевым и кандидатом биологических наук К.В. Метлицкой с использованием метода ИФА [7]. Всего в период с 2003 по 2013 гг. было отобрано и проанализировано свыше 5000 почвенных и растительных образцов.
Результаты и обсуждение
В результате проведенных нами исследований в последние годы 20 - начале 21 столетия в трех зонах Европейской части РФ – на юге в Ставропольском и Краснодарском краях, в Ростовской области, Дагестане, Чечне и Кабардино-Балкарии, в Центральном и Центрально-черноземном регионах - в Московской, Рязанской, Тульской, Волгоградской областях, на севере и северо-западе - в Карелии, Вологодской, Псковской областях и в Поволжье – в Ульяновской области нами установлен видовой состав комплекса фитопатогенов на основных плодовых и ягодных культурах, а также на сопутствующих и предшествующих им видах растений – хозяев (картофеле, томатах и др.) в различных типах биоценозов, как в агроценозах (в открытом и закрытом грунте), так и в природных фитоценозах (леса, болота и луга).
Выявленный нами видовой состав наиболее опасных видов фитопаразитов включает к настоящему времени свыше 120 видов вредных организмов - паразитов корней, вегетативных и репродуктивных органов дикорастущих и культурных видов земляники садовой, черной и красной смородины, малины, семечковых и косточковых плодовых культур, декоративных (спирея, сирень) и сопутствующих им в биоценозах других культур (картофель, томаты и др.).
Среди вредных организмов плодовых, ягодных и сопутствующих им культур на территории Европейской части РФ выявлены: 13 видов вирусов (непо: Arabis mosaic virus, Raspberry ringspot virus, Strawberry latent ringspot virus, Tomato ringspot virus, Tomato black ring virus, Tobacco ringspot virus, Grapevine fan-leaf virus и др., тобра- Tobacco rattle virus, Pea early-browning virus и других групп вирусов – X, Y, M, S); 81 вид паразитических нематод специфичного и неспецифичного эффекта, относящихся к следующим родам - Longidorus, Paralongidorus, Xiphinema, Trichodorus, Paratrichodorus, Aphelenchoides, Ditylenchus, Globodera, Helicotylenchus, Rotylenchus, Criconema, Criconemoides, Mesocriconema, Tylenchorhinchus, Pratylenchus, Paratylenchus, Aphelenchus, Tylenchus, Filenchus, Coslenchus, Aglenchus и др.; паразитические грибы и оомицеты, относящиеся к 5 родам (Rhizoctonia, Fusarium, Alternaria, Phythophthora и Pythium) и 10 видов клещей.
На территории РФ паразитируют 14 видов клещей - на ягодных и 24 вида - на плодовых культурах (всего 38 видов) [2].
Нами в РФ идентифицированы на плодовых и ягодных культурах 10 видов клещей, относящихся к родам Tetranichus, Tarsonemus, Eriophyes, Panonichus, Phytonemus. Впервые установлено, что увеличение численности вредных организмов смешанного типа, их видового состава происходит с севера на юг и имеет ярко выраженный эпифитотийный характер проявления как отдельных представителей фитопаразитарной фауны и флоры, так и комплексных инфекций смешанного типа во всех исследованных регионах РФ, особенно на фоне нематодного заражения. Эпифитотии (при поражении свыше 80% из 100 обследованных растений различных сельскохозяйственных культур и дикорастущих видов растений с площади не менее 1 га) были зарегистрированы нами в последние годы на юге РФ, в Центральном, Центрально-черноземном регионах, на севере - в Вологодской области, в республиках Коми и Карелии; на северо-западе - в Псковской области и в Поволжье - в Ульяновской области.
Так, в результате обследования садов в Ростовской области нами была неоднократно отмечена гибель косточковых садов от усыхания побегов на высоком фоне зараженности почв фитопаразитическими грибами Fusarium spp., Rhizoctonia spp. и оомицетами Pythium spp., а также эндо- и экто- паразитическими корневыми нематодами Pratylenchus spp., Trichodorus spp., Xiphinema spp., Longidorus spp., Helicotylenchus spp., Rotylenchus spp., Tylenchorhynchus spp. В Ставропольском и Краснодарском краях на яблоне и груше было отмечено массовое усыхание побегов на высоком инфекционном фоне зараженности грибами (Fusarium spp., Rhizoctonia spp. Alternaria spp.), оомицетами Pythium spp. и паразитическими нематодами Trichodorus spp., Xiphinema spp., Longidorus spp., Pratylenchus spp., Helicotylenchus spp., Rotylenchus spp., Tylenchorhynchus spp.). В республиках Северного Кавказа (Кабардино-Балкарии и Дагестане) эпифитотии были отмечены на винограде, пораженном бактериальным корневым раком на высоком фоне зараженности почвы грибами Fusarium spp., Rhizoctonia spp., оомицетами Pythium spp. и нематодами родов Xiphinema spp., Longidorus spp., Trichodorus spp., Pratylenchus spp., Helicotylenchus spp., Rotylenchus spp., Tylenchorhynchus spp. В условиях Чеченской республики были отмечены эпифитотийные ситуации на территории свыше 80 % зараженных площадей паровых участков после картофеля, плодовых и ягодных культур, предназначенных под маточники плодовых и ягодных культур на высоком инфекционном фоне зараженности грибами и оомицетами Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Pythium spp., Phythophtora spp. и нематодами родов Pratylenchus spp., Trichodorus spp., Xiphinema spp., Longidorus spp., Helicotylenchus spp., Rotylenchus spp., Tylenchorhynchus spp.
В Центральном, Центрально-черноземном, Поволжье, а также в Северном и Северо-западном регионах (Московская, Рязанская, Тульская, Волгоградская области, Карелия, Вологодская, Псковская, Ульяновская и другие области Европейской части РФ) эпифитотии наиболее опасных групп фитопаразитов, включая комплексы вредных организмов смешанного типа, были зарегистрированы преимущественно в агробиоценозах как в условиях открытого, так и закрытого грунта. Это, прежде всего, вирусные и грибные инфекции, отмеченные на всех плодовых и ягодных культурах, картофеле, зернобобовых и реже на зерновых культурах. Установлено, что характер их проявления зависел от степени устойчивости растений и условий их выращивания. Скоротечная форма проявления инфекций, характерная для защищенного грунта, при размножении посадочного материала плодовых и ягодных культур преимущественно отмечена на восприимчивых сортах плодовых, ягодных, декоративных и овощных культурах и картофеле. Хронический, вяло текущий тип проявления эпифитотий характерен для большинства сортов, устойчивых и реже восприимчивых в условиях открытого грунта. В природных биоценозах, включая болотные, луговые, лесные, лесопарковые и поля, вышедшие в последние годы на значительных площадях и территориях из землепользования, резко возросла численность ризосферных экто- и эндо- паразитических нематод, в том числе, включая нематод - переносчиков непо- и тобравирусов, грибных и бактериальных инфекций, соответственно возросла зараженность вирусными и грибными инфекциями, оомицетами, клещами и рядом других фитофагов, что связано не только с ослаблением фитосанитарного и карантинного контроля в природных фитоценозах, но и отсутствием на протяжении многолетнего периода скашивания травостоя в естественных лугах и на заброшенных, зарастающих мелколесьем и вышедших из землепользования полях, садах и ягодниках, отсутствием авиа- и наземных обработок пестицидами широкого спектра действия и систематических (профилактических) вырубок пораженных деревьев в лесных биоценозах.
Так, в процессе сравнительного изучения фауны нематод луговых и болотных биоценозов и промышленных посадок плодовых, ягодных, овощных культур (картофель, морковь, томаты) в условиях Центрального, Северо-западного регионов и Поволжья установлено, что наибольшее число родов фитопаразитических нематод (30 родов) выявлено для агробиоценозов, но и не меньшее - в болотах и ризосфере луговых биоценозов (38 родов). В процессе подсчета численности нематод установлены доминирующие роды и виды нематод. Среди фитопаразитических видов нематод исследованных природных ценозов Центрального региона доминировали корневые эктопаразитические нематоды Helicotylenchus digonicus и Tylenchorhinchus spp., от 450 до 780 особей на 1000 г почвы соответственно, что составляло 10 и 19 % от общей численности нематод в пробах, отобранных в болотах и более 700 особей на 1000 г почвы в пробах, отобранных в ризосфере луговых биоценозов. Кроме того, в исследованных природных биоценозах впервые выявлены нематоды-вирусоносители - L. elongatus, Xiphinema diversicaudatum и Trichodorus similis, численность которых в отдельных случаях превышала допустимые пороги вредоносности. В ризосфере агробиоценозов выявлены H. digonicus и Tylenchorhinchus spp., которые составляют более 20 % от общей численности нематод. Вид Н. digonicus отмечен в агробиоценозах, а влаголюбивый вид - Rotylenchus fallorobustus - представитель спиральных фитопаразитческих нематод, обнаружен на всех ягодных культурах и в ризосфере усыхающих семечковых и косточковых культур Центрального региона и там же в природных биоценозах - в болотах и лугах в ризосфере комплекса растений-хозяев, включающего дикорастущие заросли ягодных культур (черная и красная смородина, малина), а также на спирее, ивняке, осоке и камыше - от 24 до 26,7 % от общей численности нематод в пробах. Кроме того, в избыточно увлажнённых биоценозах в «Нескучном саду» ЦПКиО им. Горького в Москве и Северо-западном регионе - в Псковской области - впервые установлено, что вид Rotylenchus fallorobustus является обычным доминантным фитопаразитом не только Центрального, но и Северо-Западного регионов РФ. При этом отмечено, что данный вид в этих биоценозах предпочитает растения с хорошо развитой корневой системой мочковатого типа и богатые органическим гумусом почвы. Среди фитопаразитических видов нематод выявлены доминантные представители отряда Tylenchida - 10 видов (кроме представителей микогельминтов из родов - Aphelenchus, Paraphelenchus и Tylenchus, 2 вида триходорид из отряда Triplonchida - Trichodorus similis и T. primitivus являющихся переносчиками палочковидных тобравирусов. Кроме того, нами впервые была охарактеризована фауна нематод севера Московской области, собран обширный материал в условиях Северо-западной зоны РФ, Поволжья, Центрального и Центрально-Черноземного регионов РФ, где обследованы следующие типовые биоценозы: болото, луг разнотравный, луга, ранее находившиеся в землепользовании, и промышленные посадки плодовых, ягодных, картофеля и ряда овощных культур. В большинстве обследованных садовых и ягодных участков и в промышленных насаждениях выявлены помимо опасных представителей паразитарной микрофлоры и фауны нематод ряд опасных фитопатогенных вирусов, грибов, оомицетов и бактерий; установлено наличие карантинного вида золотистой цистообразующей картофельной нематоды - Globodera rosthochiensis в Московской, Волгоградской, Псковской, Ульяновской, в Карелии и на Кавказе – в частности в Кабардино-Балкарии, Дагестане и Чечне.
В целом, исследования последних лет показали, что резко возросла зараженность и широко раздвинулись границы паразитарной микрофлоры (вирусов, грибов, оомицетов и бактерий) и фауны нематод, часто превышающих пороги экономической вредоносности (в два и более раз) не только в промышленных посадках плодовых и ягодных, но и в природных биоценозах, включая дикорастущие заросли ягодных и плодовых видов растений. Это подтверждается проведенной сравнительной оценкой встречаемости и численности фитопаразитов в естественных и промышленных насаждениях. Установлено, что в последние годы произошло смещение очагов ряда фитопаразитов к северу РФ, значительно расширились ареалы ряда групп фитопаразитов, отмечено значительное накопление их численности в природных очагах. Представители полезной микрофлоры и фауны, по-видимому, уже не в состоянии остановить этот процесс и в этом смысле природные биоценозы уже не являются сбалансированными и, судя по численности и степени зараженности, являются одной из основных причин возникновения эпифитотийных ситуаций.
Литература
1. Golovin S.E. Kornevye i prikornevye gnili plodovyh i jagodnyh kul'tur, diagnostika i mery bor'by: Avtoref. dis. d-ra s.-h. nauk. - M., 2010. - 49 s.
2. Livshic I.Z., Mitrofanov V.I., Petrushov A.Z. Sel'skohozjajstvennaja akarologija. Monografija. - M.: Izd-vo Rossel'hozakademii, 2011. - 351 s.
3. Romanenko N.D. Fitogel'minty – virusonositeli semejstva Longidoridae. - M.: Nauka, 1993. - 284 s.
4. Romanenko N.D. Fitogel'minty – virusonositeli semejstva Longidoridae, ih vzaimosvjaz' s nepovirusami i razrabotka nauchnyh osnov bor'by s nimi na plodovo-jagodnyh kul'turah i vinograde (Fauna, taksonomija, jekologija, vredonosnost', virofornye svojstva i zashhita rastenij): Dis. ... d-ra biol. nauk. - M., 1994. - 84 s.
5. Romanenko N.D., Burov B.V. K voprosu izuchenija associacij nematod i gribov v razlichnyh fitocenozah Rossii // Sb. dokl. soveshh. - M., 1997. - S. 149-156.
6. Romanenko N.D., Burov B.V., Kozyreva N.I., Starodubcev V.V. Izuche-nie associacij fitoparaziticheskih nematod, gribov, virusov i bakterij i problemy ih biokontrolja v estestvennyh i agrocenozah Rossii // Sb. tr. Mezhdunar. konf. «Sovremennye problemy mikologii, al'gologii i fitopatologii». - M., 1998. - S. 103-104.
7. Romanenko N.D. Nematody - perenoschiki virusov. V kn. Prikladnaja nematologija. - M.: Nauka, 2006. - S. 122-161.
8. Tian B., Yang J., Zhang K. Bacteria used in biological control of plant parasitic nematode: Population, mechanisms of action and future prospects // Microbiology, Ecology. - 2007. - V. 61. - P. 197-213.
9. Weischer B., Brown D.J.F. An Introduction to Nematodes // General Nematology. - 2000. - 187 p.