УДК 591.69: 597.551.2
DOI:
Поступила в редакцию: 29.06.2016
Принята в печать 28.11.2016
Скачать статью в PDF формате
English version
Для цитирования:
Минеева О.В. Паразиты обыкновенной щиповки Cobitis taenia Linnaeus, 1758 (Pisces: Cobitidae) в Саратовском водохранилище // Российский паразитологический журнал. – М., 2016. – Т.38, Вып.4. – С.
For citation:
Mineeva O.V. Parasites of the spiny loach Cobitis taenia Linnaeus, 1758 (Pisces: Cobitidae) from Saratov Reservoir // Russian Journal of Parasitology, 2016, V.38, Iss.4, pp.
ПАРАЗИТЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ЩИПОВКИ COBITIS TAENIA LINNAEUS, 1758 (PISCES: COBITIDAE) В САРАТОВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
Минеева О.В.Институт экологии Волжского бассейна РАН, 445003, Самарская область, г. Тольятти, ул. Комзина, 10, e-mail: ksukala@mail.ru
Реферат
Цель исследований – изучить видовой состав фауны паразитов и показатели зараженности обыкновенной щиповки Cobitis taenia Linnaeus, 1758 Саратовского водохранилища.
Материалы и методы. Сбор материала проводили в акватории Мордово-Кольцовского участка водохранилища (средняя часть водоема) в 2009 и 2014–2015 гг. Отлов рыб осуществляли с помощью гидробиологического сачка. Всего методом полного паразитологического вскрытия исследовано 47 экз. обыкновенной щиповки. Сбор, фиксацию и камеральную обработку паразитологического материала осуществляли по общепринятой методике, видовую диагностику паразитов – по определителям. Для оценки зараженности рыб использовали общепринятые в паразитологии показатели: экстенсивность инвазии, интенсивность инвазии и индекс обилия паразитов.
Результаты и обсуждение. У обыкновенной щиповки Саратовского водохранилища зарегистрировано 7 видов паразитов, относящихся к 5 классам: Monogenea – 1, Cestoda – 1, Trematoda – 3, Nematoda – 1, Bivalvia – 1.
Видовой состав паразитов и уровень инвазии ими хозяина находится в прямой зависимости от образа жизни и питания рыб. Питаясь инвазированными придонными и зарослевыми беспозвоночными (олигохеты, личинки и имаго насекомых), щиповка заражается тремя видами гельминтов. Четыре вида паразитов заражают хозяина активным путем. Большинство обнаруженных паразитов являются широкоспецифичными, встречающимися у рыб различных семейств и отрядов. Паразитофауна щиповки включает один вид, узкоспецифичный для нее (моногенея Gyrodactylus latus Bychowsky, 1933) и один вид, специфичный для вьюновых рыб (сем. Cobitidae) (метацеркария Holostephanus cobitidis Opravilova, 1968). Для четырех видов паразитов щиповка служит окончательным (дефинитивным) хозяином, для трех – промежуточным (дополнительным). Доминантным видом в составе паразитофауны C. taenia является трематода H. cobitidis (mtc.), экстенсивность заражения которой достигает 97,9 % при индексе обилия 10,8 экз. Личинка сосальщика заражает рыбу активным путем, внедряясь через кожные покровы. К числу наиболее патогенных для щиповки паразитов относятся моногенея G. latus, метацеркарии трематод H. cobitidis и Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914, личинка нематоды Raphidascaris acus Bloch, 1779.
Ключевые слова: обыкновенная щиповка, Cobitis taenia, паразиты, зараженность, Саратовское водохранилище.
Введение
К щиповкам рода Cobitis семейства вьюновых (Cobitidae) отряда карпообразных (Cypriniformes) относят около 45 видов небольших донных рыбок, обитающих в пресноводных и солоноватоводных водоемах Европы, Азии и Северной Африки [24]. На территории России встречаются щиповки 5 видов, 2 из которых (сибирская щиповка C. melanoleuca Nichols, 1925 и обыкновенная щиповка C. taenia Linnaeus, 1758) обитают в бассейне Волги [21, 22].
Щиповки, как выяснилось благодаря цитогенетическим и молекулярно-генетическим исследованиям, относятся к одной из уникальнейших групп не только рыб, но и всех позвоночных, которые способны образовывать различные межвидовые гибридные ди-, три- и тетраплоидные формы; большинство из них представлены триплоидными клонально-гиногенетически размножающимися самками [4]. В настоящее время число известных биотипов (гибридных форм) щиповок в Восточной и Центральной Европе составляет около двух десятков. Большинство этих биотипов составляют так называемый большой Cobitis taenia-гибридный комплекс [24].
Систематика щиповок требует дополнительного изучения с привлечением новых методов; весьма перспективным представляется применение данных паразитологического исследования рыб.
Согласно литературным источникам [6–9, 16, 17], в бассейне Волги для обыкновенной щиповки известно 37 видов паразитов, относящихся к 8 классам: Kinetoplastomonada – 2, Myxosporidia – 3, Peritricha – 3, Monogenea – 3, Cestoda – 5, Trematoda – 14, Nematoda – 4, Crustacea – 3. Исследования, проведенные в начале 1990-х гг., выявили у щиповки Саратовского водохранилища 7 видов паразитов, в т. ч. два вида слизистых споровиков, один вид моногеней, три вида трематод и один вид нематод [2].
Цель настоящей работы – характеристика видового состава фауны паразитов обыкновенной щиповки в Саратовском водохранилище.
Материалы и методы
В основу работы положены материалы, полученные в результате паразитологического вскрытия 47 экз. обыкновенной щиповки в 2009 и 2014–2015 гг. Рыб отлавливали в акватории Мордово-Кольцовского участка Саратовского водохранилища (53°10' с.ш.–49°26' в.д.) (средняя часть водоема) с помощью гидробиологического сачка. Длина исследованных животных (стандартная длина тела SL) [20] составила от 40,0 до 104,2 мм.
Вскрытие рыб, сбор, фиксацию и камеральную обработку паразитов осуществляли по общепринятой методике [3] с учетом дополнений по метацеркариям трематод [23], видовую диагностику паразитов – по определителям [18, 19, 23]. Математическую обработку проводили в пакетах программ Microsoft Excel. Для количественной характеристики зараженности животных использовали общепринятые в паразитологии показатели: экстенсивность инвазии, интенсивность инвазии и индекс обилия паразитов.
Результаты и обсуждение
У C. taenia, отловленных в среднем участке Саратовского водохранилища, обнаружено 7 видов паразитов, относящихся к 5 классам (табл.1).
Таблица 1
|
Паразит |
Локализация |
ЭИ, % |
ИИ, экз. |
ИО, экз. |
|
Monogenea |
||||
|
Gyrodactylus latus Bychowsky, 1933 |
Жабры, плавники |
21,28 |
1–5 |
0,45 |
|
Cestoda |
||||
|
Biacetabulum appendiculatum (Szidat, 1937) |
Кишечник |
6,38 |
1–3 |
0,11 |
|
Trematoda |
||||
|
Allocreadium transversale (Rudolphi, 1802) |
Кишечник |
53,19 |
1–14 |
2,36 |
|
Holostephanus cobitidis, mtc. Opravilova, 1968 |
Мышцы |
97,87 |
2–320 |
51,06 |
|
Paracoenogonimus ovatus, mtc. Katsurada, 1914 |
Мышцы |
6,38 |
1–3 |
0,13 |
|
Nematoda |
||||
|
Raphidascaris acus, larva III (Bloch, 1779) |
Печень |
4,26 |
1 |
0,04 |
|
Bivalvia |
||||
|
Глохидии Unionidae |
Жабры |
2,13 |
2 |
0,04 |
Примечание. ЭИ – экстенсивность инвазии, ИИ – интенсивность инвазии, ИО – индекс обилия паразитов.
Моногенеи в составе паразитофауны обыкновенной щиповки представлены единственным видом – специфичной G. latus, показатели зараженности которой относительно невысоки (табл.). Следует отметить, что зараженность хозяина моногенетическим сосальщиком практически не изменилась по сравнению с 1990-ми годами (экстенсивность инвазии составляла 22,22 %, индекс обилия 1,00 экз.) [2].
Цестода B. appendiculatum, приобретаемая щиповкой в результате питания олигохетами Tubifex tubifex (Müller, 1774) и Limnodrilus claparedeanus (Ratzel, 1868), имеет низкую встречаемость и численность в популяции хозяина (табл.). Паразит является редким в Саратовском водохранилище; помимо щиповки зарегистрирован у леща, показатели зараженности которого также невысоки (экстенсивность инвазии 2,70 %, индекс обилия 0,03 экз.) [2].
В составе исследованной паразитофауны наибольшим числом видов представлены дигенетические сосальщики (три вида, 42,9 %). Заражение щиповки кишечной трематодой A. transversale происходит через водных личинок насекомых; достаточно высокие показатели инвазии хозяина (табл.) свидетельствуют о значительном уровне потребления рыбами этой группы организмов. Вместе с тем доля зараженных червями животных снизилась по сравнению с 1990-ми гг.: с 80,00 % [2] до 53,19 %. Несмотря на то, что паразит является широкоспецифичным [19], в Саратовском водохранилище трематода A. transversale помимо щиповки обнаружена только у вьюна (наши данные).
Два вида трематод на личиночной стадии заражают хозяина активным путем, внедряясь через кожные покровы. Метацеркария H. cobitidis, специфичная рыбам сем. Cobitidae, характеризуется наибольшими показателями зараженности, являясь доминантным видом в составе паразитофауны. В Саратовском водохранилище сосальщик зарегистрирован также у бычков сем. Gobiidae: кругляка, головача и цуцика [11–13].
Широкоспецифичная метацеркария P. ovatus (зарегистрирована у 21 вида рыб Саратовского водохранилища) [2, 11–14] является редким паразитом щиповки.
Нематода R. acus, приобретаемая щиповкой в результате питания ручейниками, жуками и личинками стрекоз, характеризуется низкими показателями зараженности. Гельминт является широкоспецифичным в Саратовском водохранилище. На стадии личинки его обнаруживают у многих бентосоядных мирных рыб (13 видов) [2]; взрослые черви зарегистрированы у щуки, голавля и налима [2, 15].
Глохидии Unionidae выявлены только у одного животного из числа исследованных, что определяет столь незначительный уровень зараженности хозяина.
Таким образом, видовой состав паразитов и уровень инвазии ими рыб находится в прямой зависимости от образа жизни и питания последних. Обыкновенная щиповка населяет водоемы с медленным течением, притоки, заливы и заводи рек, пруды, озера и водохранилища; держится обычно у дна на участках с каменистым, песчаным или илистым дном [22]. Приуроченность щиповки к прогреваемым мелководьям с обильной водной растительностью определяет видовое разнообразие и степень инвазии паразитами, активно заражающими хозяина (моногенея, личинки трематод и моллюска). Слабая зараженность рыб этими паразитами (за исключением H. cobitidis) может быть вызвана гидрологическими особенностями водоема – частыми колебаниями уровня воды. Щиповка – обитатель прибрежной зоны, которая наиболее сильно подвергается воздействию этого фактора, в результате чего происходит разрыв пространственной связи паразитов и их хозяев.
Три вида паразитов инвазируют рыб по трофической цепи. Цестода B. appendiculatum, трематода A. transversale и нематода R. acus приобретаются щиповкой в результате питания различными придонными и зарослевыми беспозвоночными (олигохетами, личинками и имаго насекомых).
Обнаружение гельминтов на личиночных стадиях развития (два вида трематод и один вид нематод) свидетельствует об участии обыкновенной щиповки в роли вставочного, дополнительного и/или резервуарного хозяина в циркуляции паразитов рыб, птиц и млекопитающих. Половозрелые нематоды R. acus являются паразитами желудка щук (облигатный хозяин), окуневых, лососевых и других хищных рыб (факультативно) [5]. Половозрелые стадии (мариты) трематоды H. cobitidis в эксперименте выращены у утят, пустельги и серой вороны [23]. У P. ovatus круг окончательных хозяев более широк и, помимо птиц, включает в себя млекопитающих (енотовидная собака, кабан, каспийская нерпа) [10], не исключено заражение человека [23]. Метацеркарии трематод могут находиться в рыбе несколько лет, однако образ жизни обыкновенной щиповки (закапывание в грунт, преимущественно ночная активность, не образует скоплений) резко ограничивает возможности ее контакта с дефинитивными хозяевами паразитов.
Для четырех видов паразитов (G. latus, B. appendiculatum, A. transversale, Unio sp.) обыкновенная щиповка является окончательным (дефинитивным) хозяином.
Среди паразитов с выясненной видовой принадлежностью большинство являются широкоспецифичными видами, встречающимися у рыб различных семейств и отрядов. Исследованная нами паразитофауна включает один вид, узкоспецифичный для щиповки (моногенея G. latus) и один вид, специфичный для вьюновых рыб (трематода H. cobitidis). Согласно литературным данным [6–9, 16,17], в бассейне Волги для обыкновенной щиповки известно 8 видов специфичных паразитов, в т. ч. один вид миксоспоридий, один вид кругоресничных инфузорий, два вида моногеней, два вида цестод и два вида трематод.
Среди зарегистрированных паразитов к числу наиболее патогенных для хозяина можно отнести: моногенею G. latus, метацеркарий трематод H. cobitidis и P. ovatus, личинку нематоды R. acus, которые при высокой интенсивности заражения способны вызвать гибель рыб [1].
Исследования, проведенные в 1990–1993 гг. на том же участке Саратовского водохранилища, выявили у обыкновенной щиповки 7 видов паразитов из 4 классов [2], 4 из которых обнаруживают и в настоящее время. Для трематоды P. ovatus отмечается значительное снижение показателей зараженности; A. transversale и H. cobitidis, напротив, увеличили свою численность в популяции хозяина. Зараженность обыкновенной щиповки специфичной моногенеей G. latus практически не изменилась по сравнению с 1990-ми годами.
Заключение
Наши исследования показали, что в настоящее время фауна паразитов обыкновенной щиповки Саратовского водохранилища включает не менее 7 видов, относящихся к 5 классам. Доминантным видом в составе паразитофауны является трематода H. cobitidis (mtc.). Питаясь инвазированными придонными и зарослевыми беспозвоночными, щиповка приобретает три вида гельминтов; четыре вида паразитов заражают хозяина активным путем.
Для четырех видов паразитов щиповка служит окончательным (дефинитивным) хозяином, для трех – промежуточным (дополнительным).
Большинство обнаруженных паразитов являются широкоспецифичными; один вид (H. cobitidis) специфичен вьюновым (Cobitidae), один вид (G. latus) узкоспецифичен щиповке.
Литература
1. Бауер О. Н., Мусселиус В. А., Николаева В. М., Стрелков Ю. А. Ихтиопатология. – М.: Пищевая промышленность, 1977. – 432 с.
2. Бурякина А. В. Паразитофауна рыб Саратовского водохранилища (фауна, экология): дис. … канд. биол. наук. – СПб, 1995. – 384 с.
3. Быховская–Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. – Л.: Наука, 1985. – 121 с.
4. Васильев В. П. Эволюционная кариология рыб. – М.: Наука, 1985. – 300 с.
5. Гаевская А. В. Анизакидные нематоды и заболевания, вызываемые ими у животных и человека. – Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2005. – 223 с.
6. Жохов А. Е., Молодожникова Н. М. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. I. Паразитические простейшие (Protozoa) // Паразитология. – 2006. – Т. 40, Вып. 3. – С. 244–274.
7. Жохов А. Е., Молодожникова Н. М. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. IV. Амфилины (Amphilinida) и цестоды (Cestoda) // Паразитология. – 2007. – Т. 41, Вып. 2. – С. 89–102.
8. Жохов А. Е., Молодожникова Н. М. Таксономическое разнообразие паразитов бесчелюстных и рыб бассейна Волги. V. Нематоды (Nematoda) и волосатики (Gordiacea) // Паразитология. – 2008. – Т. 42, Вып. 2. – С. 114–128.
9. Жохов А. Е., Молодожникова Н. М. Таксономическое разнообразие паразитов бесчелюстных и рыб бассейна Волги. VII. Ракообразные (Crustacea) и водные клещи (Hydracarina) // Паразитология. – 2008. – Т. 42, Вып.6. – С. 476–485.
10. Иванов В. М., Семенова Н. Н. Мониторинг зараженности рыб метацеркариями трематод в дельте Волги // Вопр. ихтиологии. – 2000. – Т. 40, № 6. – С. 826–831.
11. Минеева О. В. Фауна паразитов бычка-кругляка Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) Саратовского водохранилища // Вестник ННГУ. – 2012. – № 2(3). – С. 156–161.
12. Минеева О. В. Паразиты некоторых видов рыб-вселенцев Саратовского водохранилища // Вестник ТГУ. – 2013. – Т. 18, Вып. 3. – С. 886–890.
13. Минеева О. В. Фауна паразитов бычка-головача Neogobius iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996) Саратовского водохранилища // Вестник ННГУ. – 2013. – № 4(1). – С. 158–161.
14. Минеева О. В. Материалы к фауне многоклеточных паразитов обыкновенного ерша Gymnocephalus cernuus Linnaeus, 1758 (Pisces: Percidae) в Саратовском водохранилище // Рос. паразитол. журнал. – 2016. – Т. 35, Вып. 1. – С. 16–23.
15. Минеева О. В. Паразиты налима Lota lota Linnaeus, 1758 (Gadiformes, Lotidae) в Саратовском водохранилище // Труды ВНИРО. – 2016 (в печати).
16. Молодожникова Н. М., Жохов А. Е. Таксономическое разнообразие паразитов бесчелюстных и рыб бассейна Волги. II. Паразитические кишечнополостные (Coelenterata) и моногенеи (Monogenea) // Паразитология. – 2006. – Т. 40, Вып. 4. – С. 328–354.
17. Молодожникова Н. М., Жохов А. Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. III. Аспидогастры (Aspidogastrea) и трематоды (Trematoda) // Паразитология. – 2007. – Т. 41, Вып. 1. – С. 28–54.
18. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. – Л.: Наука, 1985. – 425 с.
19. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. – Л.: Наука, 1987. – 583 с.
20. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. 4-е изд. – М.: Пищевая промышленность, 1966. – 376 с.
21. Решетников Ю. С. Обыкновенная щиповка Cobitis taenia Linnaeus, 1758. Атлас пресноводных рыб России. Т. 1. – М.: Наука, 2003. – С. 366–369.
22. Рыбы севера Нижнего Поволжья. Кн. 1. Состав ихтиофауны, методы изучения / Е. В. Завьялов, А. Б. Ручин, Г. В. Шляхтин и др. – Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2007. – 208 с.
23. Судариков В. Е., Ломакин В. В., Атаев А. М., Семенова Н. Н. Метацеркарии трематод – паразиты рыб Каспийского моря и дельты Волги. – М.: Наука, 2006. – 183 с.
24. Шандиков Г. О., Кривохижа Д. В. К вопросу о видовом составе и некоторых особенностях биологии щиповок рода Cobitis (Teleostei: Cypriniformes: Cobitidae) в верхнем и среднем течении Северского Донца Украины // Вiсник Харкiвського нацiонального унiверситету iмени В. Н. Каразiна. Серiя: бiологiя. – 2008. – Вып. 8, № 828. – С. 91–118.
© 2016 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin. This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI) http://elibrary.ru/projects/citation/cit_index.asp) and the Agreement of 12.06.2014 (CA-BI.org/Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltext-material-from-journals-b...)