Структура морфологического разнообразия капсулы личинок трихинелл в мышцах экспериментально зараженных млекопитающих.

Скачать статью в PDF формате
English version

Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 619:616.995.132.6

СТРУКТУРА МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КАПСУЛЫ ЛИЧИНОК ТРИХИНЕЛЛ В МЫШЦАХ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНО ЗАРАЖЕННЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

З.М. ВАЗАГОВА
аспирант М.М. БОЧАРОВА
доктор биологических наук
Северо-Осетинский государственный университет, e-mail: m-bocharova@live.ru

Ключевые слова: трихинеллез, личинка трихинелл, кап- сула личинки, морфология капсулы.

Несмотря на то, что трихинеллез, как паразитарное заболевание челове- ка, известен с 60-х годов 19 столетия (Zenker, 1960), а его возбудитель Trichi- nella spiralis был описан на 25 лет раньше (Owen, 1835), до сих пор еще не разработаны радикальные меры борьбы с ним и профилактика этого заболе- вания, которые надежно бы предохраняли человека и животных от заражения его возбудителем. Поэтому трихинеллез представлял и продолжает представ- лять собой актуальную проблему для медицины и ветеринарии в целом по стране и, в частности, на Северном Кавказе, особенно в регионах, в которых развито свиноводство. Так, число госпитализированных людей с трихинелле- зом в Краснодарском крае за последние 10 лет достигло 655 [9]. Уровень за- болеваемости людей здесь превышает среднефедеральный в 5–10 раз. В Рес- публике Северная Осетия – Алания, в сравнении с Краснодарским краем, уровень заболеваемости людей за 2000–2010 гг. на 100 тыс. населения пре- вышал среднефедеральный в 5–14 раз, а в отдельные годы (2004) – в 27 раз. На Северном Кавказе хозяевами трихинелл зарегистрировано 13 видов диких (волк, шакал, лисица обыкновенная, барсук, собака енотовидная, медведь бу- рый, куница лесная, кошка лесная, кот камышовый, рысь, кабан дикий, нут- рия, мышь лесная), 2 вида синантропных (серая крыса, домашняя мышь) и 3 вида домашних (кошки, собаки, свиньи) животных. Основным источником инвазии для людей служат домашние свиньи (69–95 %), наряду с ними – ди- кие кабаны, медведи бурые, собаки домашние, барсуки, собаки енотовидные (5–31 %).

Мониторинг по зараженности диких, домашних, синантропных живот- ных и людей на Северном Кавказе показывает, что здесь существуют стойкие природные и синантропные очаги трихинеллезной инвазии; последние могут переходить друг в друга через антропургические очаги и образовывать вто- ричные как природные, так и синантропные очаги. В этой связи приоритет- ным и наиболее важным вопросом является изучение эколого-биологических закономерностей циркуляции трихинелл среди животных в регионе. Как

каждый широко специфичный (полигостальный) вид паразита, трихинеллы в разных хозяевах находят свойственные только определенному хозяину усло- вия обитания. Адаптируясь к этим условиям, паразит в большей или меньшей степени изменяется морфологически. При паразитировании у определенных видов хозяев адаптивная изменчивость паразита носит однотипный характер. В одном виде хозяев паразит формирует особей, которые морфологически могут довольно четко отличаться от особей паразита этого вида, формирую- щихся в других видах хозяев. Такие формы особей паразита определяют как гостальные экоформы [10]. Ряд авторов считает, что полученные на этой ос- нове материалы могут служить весомым аргументом для выделения подоб- ных экоформ в качестве самостоятельных видов [3, 11, 12]. Другие ученые доказывают, что выделенные виды (T. nativa, T. britovi, T. nelsoni) являются лишь вариететами T. spiralis, так как они практически идентичны последнему [1, 6].

Учитывая выше изложенное, целью наших исследований было изучение морфологии капсулы трихинелл из спонтанно инвазированной куницы лес- ной в экспериментально зараженных лабораторных и диких животных.

Материалы и методы

Исследования проводили в 2008–2011 гг. Материалом для работы слу- жили спонтанно инвазированная трихинеллами куница лесная из Дигории, а также зараженные биопробами от нее лабораторные беспородные белые кры- сы и мыши; из диких животных – мыши лесные (Apodemus sylvaticus L.). Диа- гностику и выявление личинок трихинелл в скелетных мышцах животных проводили методом компрессорной трихинеллоскопии. Экспериментально инвазированных животных исследовали через 2–3 мес после заражения; к этому времени капсулы принимают определенную форму и выглядят двух- контурными. Относительную величину интенсивности инвазии трихинелл определяли по числу личинок в 1 г (72 среза) мышц. Для оценки распределе- ния личинок трихинелл в скелетных мышцах животных исследовали 25 групп мышц спонтанно инвазированной куницы лесной и 13 от каждого экспери- ментально зараженного животного. Капсулы измеряли окуляр-микрометром по их длине и диаметру. Для характеристики формы капсулы использовали индекс формы (V), то есть отношение диаметра капсулы (D) к ее длине (L). Индекс формы (V=D/L) показывает степень округлости или вытянутости кап- сулы. Метрические данные приводим в микрометрах. Статистическую обра- ботку полученных данных проводили по общепринятой методике [5].

Результаты и обсуждение

Полученные материалы по характеристике формы капсулы из мышц спонтанно инвазированной куницы приведены в таблице 1.

Длина капсулы трихинелл составляет от 168,00±3,13 микрон в лучевой мышце передней конечности до 265,13±3,12 в межреберных мышцах, диа- метр капсулы – от 156,10±1,81 до 249,39±1,84, соответственно; индекс формы капсулы – от 0,90 в жевательной и бедренной мышцах до 0,97 микрон в мышцах позвоночника, что соответствует по литературным данным [2] вари- етету T. spiralis nativа.

Материалы по параметрам капсулы трихинелл в экспериментально зара- женных лабораторных животных и лесных мышах после первого пассажа в них материала из спонтанно инвазированной лесной куницы приведены в таблице 2.

Данные параметров капсулы трихинелл свидетельствуют, что наряду с округлыми капсулами (0,80–1,00) после первого пассажа в мышцах крыс наблюдали и овальные капсулы (0,60–0,79).

1. Параметры формы капсулы личинок трихинелл из мышц спонтанно инвазированной куницы лесной

2. Параметры формы капсул личинок трихинелл в мышцах белых крыс

В мышцах белых мышей после первого пассажа (табл. 3) так же, как и в мышцах крыс, наблюдали округлые (0,80–1,00) и овальные (0,60–0,79) капсу- лы, а также овально-вытянутые (0,32–0,59) капсулы.

3. Параметры капсул личинок трихинелл в мышцах белых мышей

Капсулы личинок трихинелл в мышцах лесных мышей, как и у других экспериментально инвазированных животных, проявляют широкую морфо- логическую пластичность по длине и диаметру (табл. 4). Длина капсулы ва- рьировала от 196,00 микрон в мышцах диафрагмы до 351,75 в межреберных и мышцах таза; по диаметру – от 141,75 в мышцах таза до 267,75 в щечных, икроножных мышцах и в диафрагме. Индекс капсулы колебался в пределах 0,40–1,00 микрона в тазовых мышцах. Преобладали в количественном отно- шении овальные капсулы.

4. Параметры капсул личинок трихинелл в мышцах лесных мышей

Морфологическую изменчивость формы капсулы трихинелл из лесной куницы после второго пассажа изучали в мышцах экспериментально инвази- рованных белых крыс (куница – крыса – крыса). Структура морфологическо- го разнообразия формы капсул в мышцах крыс после второго пассажа приве- дена в таблице 5.

Согласно данных таблицы 5, параметры капсул личинок трихинелл в мышцах белых крыс второго пассажа варьировали по длине от 175,00 микрон в поясничных мышцах до 481,25 в мышцах предплечья, диаметру – от 113,75 до 253,75 микрон в мышцах языка; индекс капсулы – от 0,35 в мышцах пред- плечья до 0,99 в мышцах шеи.

Данные по числу и соотношению формы капсулы трихинелл в мышцах лабораторных крыс, зараженных от спонтанно инвазированной куницы, по- сле третьего пассажа (крыса – крыса – крыса) приведены в таблице 6.

Анализ материала, приведенного в таблице 6, показывает, что в белых крысах после третьего пассажа личинками трихинелл из лесной куницы (крыса – крыса – крыса) выявлено 96,6 % капсул с овальной формой и только 3,4 % с овально-вытянутой формой. Округлые капсулы в мышцах крыс тре- тьего пассажа не обнаружены. Как известно, капсулы овальной формы харак- теризуют вариетет T. spiralis spiralis.

Данные по числу исследованных капсул трихинелл и их соотношению в мышцах спонтанно инвазированной лесной куницы и зараженных от нее ла- бораторных и лесных мышей, лабораторных крыс первого, второго и третье- го пассажей приведены в таблице 7.

5. Структура капсулы личинок трихинелл в мышцах белых крыс (второй пассаж)

6. Соотношение формы капсулы личинок трихинелл в мышцах белой крысы третьего пассажа

7. Число и соотношение формы капсул личинок трихинелл в спонтанно и экспериментально инвазированных животных

Анализ сводных данных, приведенных в таблице 7, свидетельствует, что в мышцах спонтанно инвазированной лесной куницы выявлены только округлые капсулы (0,90–0,97) личинок трихинелл. После первого пассажа личинок трихинелл в экспериментально инвазированных лесных и белых мышах выявлены еще и овально-продолговатые капсулы; в первых они со- ставляли 13,12, во вторых – 3,88 %. В белых крысах после первого пассажа овально-вытянутых капсул трихинелл не зарегистрировано; округлые и овальные капсулы содержались в мышцах в соотношении 1 : 1. После второ- го пассажа (крыса – крыса) в мышцах крыс число округлых капсул снизилось до 7,08 %, овально-вытянутые капсулы выявляли в количестве 41,23 %. В мышцах белых крыс после третьего пассажа зарегистрированы преимуще- ственно (96,6 %) овальные капсулы и незначительное число овально- вытянутых капсул (3,4 %).

Размер капсул личинок трихинелл из диафрагмы спонтанно инвазиро- ванного медведя в Краснодарском крае составил 0,368 х 0,342 мкм, индекс капсулы – 0,93, но уже после первого пассажа на лабораторных животных средний размер капсул был 0,358 х 0,238 мкм, индекс капсулы – 0,66 [8].

На Северном Кавказе на территории Северной Осетии индекс капсулы личинок трихинелл в мышцах кабана равнялся 0,55, в мышцах лисицы из Ди- горского ущелья – 0,93, лисицы из Ардонского района – 0,45, шакала – 0,62, лесного кота – 0,59, серой  крысы – 0,49, домашней свиньи – 0,53, бурого медведя – 0,98 [4]. В последнем индекс капсулы трихинелл составлял 0,50 [7]. Наши материалы по изменчивости формы капсулы трихинелл, получен-

ные в результате проведенного эксперимента, и литературные данные [8] свидетельствуют, что величина и форма капсулы паразита указывают на адаптивные способности трихинелл к различным видам хозяев и, возможно, характеризуют межвидовые взаимоотношения трофических связей животных хозяев.

Литература

1. Бессонов А.С. Виды и вариететы в роде Trichinella Railliet, 1895 // Тез. докл. 8-й Всерос. конф. по трихинеллезу. – М., 2000. – С. 3–16.

2.   Бритов В.А. Признаки вариететов Trichinella spiralis // Тез. докл. 1-й Всес. конф. по трихинеллезу. – Вильнюс, 1972. – С. 48–52.

3.   Бритов В.А. Новые данные о видовом составе трихинелл // Сб. статей

«Трихинеллез». – М.: Колос, 1976. – С. 43–57.

4. Кушнарева Ю.В. Эпизоотология, эпидемиология и совершенствования мер борьбы с трихинеллезом: Дис. ... канд. биол. наук. – М., 2007. – С. 73–85.

5. Лакин Г.Ф. Биометрия. – М.: Высшая школа, 1973. – 343 с.

6. Ромашов Б.В., Ромашов В.А., Рогов М.В. Экологические закономерно- сти циркуляции и эпизоотология трихинеллеза в условиях Центрального Черноземья // Тр. Всерос. ин-та гельминтол. – 2006. – Т. 42. – С. 260–289.

7.   Савченко П.К. Морфология трихинелл в организме хозяина // Ветери- нария. – 1963. – № 4. – С. 54–55.

8.     Сапунов А.Я. Определение видовой принадлежности трихинелл и межвидовых отношений этих гельминтов // Вест. Рос. Акад. с/х наук. – М., 1995. – № 1. – С. 58–61.

9.   Свеженец Н.В., Сапунов А.Я., Пшеничный А.А. и др. Мониторинг эпи- зоотической и эпидемической ситуации по трихинеллезу в Северо-Западном регионе Кавказа // Матер. науч.-практ. конф. Всерос. о-ва гельминтол. РАН

«Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями». – М., 2009. – Вып. 10. – С. 363–366.

10.   Фрезе В.И. Значение отдельных видов хозяев в распространении лен- тецов // Тез. докл. науч. конф. «Антропогельминтозы и перспективы их лик- видации». – М., 1975. – С. 107–108.

11.    Шигин А.А., Судариков В.Е., Фрезе В.И. Гостальная изменчивость марит Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) Dubois, 1937 (Trematoda: Dip- lostomatidae) // Матер. науч. конф. «Актуальные проблемы общей паразито- логии: исследования научной школы акад. К.И. Скрябина». – М.: Наука, 2000.

– С. 324–342.

12.     Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии (Биол. гельминтов). – М.: Наука, 1972. – Т. 2. – 515 с.

© 2016 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin.

This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section).