Мезоцеркарии Alaria alata (goeze, 1782) от монгольской жабы Bufo raddei strauch, 1876.

МЕЗОЦЕРКАРИИ Alaria alata (Goeze, 1782) ОТ МОНГОЛЬСКОЙ
ЖАБЫ Bufo raddei Strauch, 1876 

Ж.Н. ДУГАРОВ
кандидат биологических наук
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, e-mail: zhar-dug@biol.bscnet.ru
М. МУНХБААТАР
кандидат биологических наук
Монгольский государственный университет образования, 210648, Монголия, Улан-Батор
Д.Р. БАЛДАНОВА, Н.А. ЩЕПИНА
кандидаты биологических наук

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6

Ключевые слова: мезоцеркария, Alaria alata, Bufo rad- dei, вставочный хозяин.

Alaria alata – широко распространенный паразит диких и домашних мле- копитающих, в первую очередь, псовых. Трематоды рода Alaria отмечены повсеместно: в Америке, Европе, Азии, Африке и Австралии. Патогенность алярий для окончательных хозяев вызывается тремя источниками: 1) пораже- ние внутренних органов мигрирующими мезоцекариями; 2) поражение лег- ких развивающимися в них метацеркариями; 3) поражение кишечника поло- возрелой формой. Несомненно, что проявление каждого источника патоген- ности сопровождается сопутствующими патологическими процессами в дру- гих органах [13].

Для жизненного цикла алярий на стадии мезоцеркарии характерно нали- чие широкого круга резервуарных хозяев (амфибий, рептилий, птиц, млеко- питающих), к которым относится и человек. Зафиксированы случаи зараже- ния человека мезоцеркариями алярий в Северной Америке [20, 23–25]. По- всеместная распространенность алярий и широкий круг резервуарных хозяев трематод этого рода, потенциальных носителей аляриоза человека, способ- ствуют постоянному вниманию исследователей к трематодам этого рода [6, 22, 26, 30, 31], совершенствованию методов обнаружения алярий [19, 28].

Мезоцеркарии A. alata отмечались у многих видов земноводных, в том числе: прудовой лягушки Rana lessonae [9, 16], озерной лягушки Rana ridi- bunda [9, 13], остромордой лягушки Rana arvalis [11, 15], зеленой жабы Bufo viridis (Судариков, 1960; Shimalov, Shimalov, 2001), серой жабы Bufo bufo [13, 29], камышовой жабы Bufo calamita [29], обыкновенной чесночницы Pelobates

fuscus [4, 10]. У монгольской жабы ранее мезоцеркарии алярий не регистрировали. Сведения по гельминтофауне монгольской жабы, обитающей в Монго-

лии, Северном Китае, Корее и на юго-востоке России, крайне скудны. Сооб- щается о зараженности монгольской жабы 11 видами нематод в Забайкалье [18]. Дается характеристика мезоцеркарий A. alata от монгольской жабы из Мон- голии, которая впервые отмечена как вставочный хозяин этой трематоды.

Материалы и методы

Взрослые особи монгольской жабы (35 экз.) были отловлены на террито- рии Монголии вблизи р. Керулен и оз. Хух-нур 2–15 июля 2008 г. Экстенсив- ность инвазии монгольской жабы A. alata составила 45,7 %, интенсивность инвазии 10–120 экз., локализация – полость тела и легкие.

Тотальные препараты мезоцеркарий, фиксированных в 70%-ном этаноле, приготовлены в соответствии с методическими рекомендациями [1]. Проме- ры 15 экз. мезоцеркарий A. alata от монгольской жабы проведены по сово- купности мерных признаков (параметры даны с единой нумерацией в той по- следовательности, в какой они идут в таблице: 1 – длина тела; 2 – наибольшая ширина тела; 3 – длина терминального органа; 4 – ширина терминального ор- гана; 5 – длина фаринкса; 6 – ширина фаринкса; 7 – длина пищевода; 8 – рас- стояние от конца кишечных стволов до заднего конца тела; 9 – расстояние от передней точки тела до начала брюшной присоски; 10 – длина брюшной при- соски; 11 – ширина брюшной присоски; 12 – длина передних желез проник- новения; 13 – ширина передних желез проникновения; 14 – длина задних же- лез проникновения; 15 – ширина задних желез проникновения; 16 – длина за- чатка гонад; 17 – ширина зачатка гонад [11, 13].

Результаты и обсуждение

Тело мезоцеркарий A. alata от монгольской жабы продолговато-вытяну- тое, с поперечным расширением в передней половине тела (рис.). По всем признакам алярий от монгольской жабы и от разных видов амфибий отмеча- ется тесное перекрывание значений (табл. 1). К наиболее стабильным пара- метрам мезоцеркарий от монгольской жабы (имеющим наименьшие значения коэффициента вариации) относятся: длина тела, длина и ширина терминаль- ного органа, расстояние от передней точки тела до начала брюшной присос- ки, длина и ширина брюшной присоски. Комплекс самых стабильных при- знаков алярий представлен параметрами, характеризующими размеры терми- нального органа, а также расположение и размеры брюшной присоски. Ранее в результате анализа коррелятивных связей морфологических систем и орга- нов показано, что брюшная присоска является центром топографической ко- ординации трематод рода Phyllodistomum, с которой связано расположение всех органов [2, 3]. С этой точки зрения, стабильность параметров брюшной присоски мезоцеркарий алярий закономерна.

Рис. Мезоцеркария A. alata от монгольской жабы; парные органы (предположитель- но, «глазки») показаны стрелками (ок. 10, об. 10, окраска квасцовым кармином по Быховской–Павловской)

Наиболее вариабельные признаки алярий: длина и ширина фаринкса, длина пищевода, расстояние от конца кишечных стволов до заднего конца

тела, длина передних и задних желез проникновения, длина и ширина зачатка гонад. Вариабельность этих признаков связана с изменчивостью морфофунк- ционального состояния пищеварительной, зачаточной половой систем и же- лез мезоцеркарий.

Кроме перечисленных, у мезоцеркарий от монгольской жабы на дор- сальной стороне тела, латерально на середине между терминальным органом и брюшной присоской отмечено 2 органа, симметричных относительно про- дольной оси тела, округло-овальной формы длиной 0,013–0,015 мм и шири- ной 0,009–0,015 мм (рис.). По нашему предположению, эти парные органы являются «глазками». Парные «глазки» длиною 0,012 мм описаны у мираци- дий A. alata [7].

1. Морфометрические показатели мезоцеркарий A. alata от монгольской жа- бы (Монголия) и от разных видов амфибий (по Сударикову, 1960)

П р им е ч а н ие . CV – коэффициент вариации, – отсутствие данных.

Монгольская жаба, в полости тела которой обнаружены мезоцеркарии A. alata, является, по нашему мнению, вставочным хозяином для этой тремато- ды. Трактовка функции амфибий в жизненном цикле алярий неоднозначна.

Тетраксенный (четыреххозяинный) биологический цикл алярий с уча- стием четырех облигатных хозяев – самый сложный среди трематод, при этом он и самый своеобразный. Оригинальность жизненного цикла алярий связана с вклиниванием между первым и вторым промежуточными хозяева- ми вставочного. При описании цикла развития алярий часто встречаются два типичных некорректных его толкования: 1) сам цикл описывают как трик- сенный (треххозяинный): моллюск, амфибия, млекопитающее; 2) амфибиям приписывают функции или второго промежуточного (дополнительного), или исключительно резервуарного хозяев. Во-первых, не у всех видов рода Alaria тетраксенность биологического цикла проявляется отчетливо, потому что функции дополнительного и дефинитивного хозяев выполняет одна и та же особь млекопитающего, последовательно являясь носителем метацеркарии, а затем мариты. Тетраксенный биологический цикл ряда видов алярий, в том числе A. alata, внешне проявляется в форме триксенного, что может приво- дить к ложному толкованию этой особенности алярий [14]. Наглядно тетрак- сенность цикла развития алярий проявляется у североамериканских видов A. mustelae и A. intermedia, у которых мезоцеркарии могут развиваться до ста-

дии метацеркарии в теле грызунов. Для развития в мариту этим метацеркари- ям необходимо попасть в кишечник другого млекопитающего, дефинитивно- го хозяина. Дополнительным хозяином этих двух североамериканских видов алярий являются грызуны, окончательным – хорьки, кошки и собаки [21, 27]. Для A. alata в роли второго промежуточного хозяина зарегистрирован горно- стай, в легких которого находили метацеркарии, но стадии мариты они не дости- гали. Завершение цикла алярий происходит в организме лисиц, корсаков и дру- гих псовых, для которых горностай является жертвой [15].

Во-вторых, в организме земноводных мезоцеркария не превращается в метацеркарию, а для второго промежуточного хозяина всегда характерна ли- чинка типа метацеркария. Это послужило причиной выделения для амфибий категории вставочного хозяина в цикле развития алярий [14, 17]. Положение об обязательности вставочного хозяина в биологическом цикле алярий, име- ющих стадию мезоцеркарии [14], является отправным пунктом для разграни- чения амфибий как вставочных хозяев от них же в качестве резервуарных хо- зяев. Резервуарными, или паратеническими, хозяевами называют животных, без участия которых цикл развития паразита может завершаться полностью [17]. Без участия амфибий, несущих мезоцеркарии, биологический цикл аля- рий завершиться не может. У земноводных мезоцеркарии алярий локализу- ются обычно в мышцах, полости тела, внутренних органах. В этом случае амфибии являются облигатными вставочными хозяевами. Локализация мезо- церкариев в стенках кишечника взрослых амфибий свидетельствует о том, что они заразились путем поедания инвазированных головастиков своего же вида, что дает основание отнести их уже к резервуарным хозяевам [13]. В нашем случае, у монгольской жабы мезоцеркарии алярии располагались в полости тела и легких, что позволяет отнести этого хозяина к категории вста- вочного.

Таким образом, нами впервые обнаружены мезоцеркарии A. alata у мон- гольской жабы (Монголия, Восточный аймак, вблизи р. Керулен и оз. Хух- нур). Зараженность монгольской жабы A. alata составила 45,7 %, интенсив- ность инвазии 10–120 экз. Мезоцеркарии алярии найдены в полости тела и легких, что позволяет отнести этого хозяина к облигатным вставочным хозя- евам этой трематоды.

Работа выполнена при частичной поддержке программы Президиума РАН

«Биологическое разнообразие» (проект 23.11).

Литература

1. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. – Л.: Наука, 1985. – 121 с.

2.   Дугаров Ж.Н. Морфологическая изменчивость марит Phyllodistomum umblae и Phyllodistomum folium (Trematoda: Gorgoderidae) от рыб бассейна оз. Байкал // Паразитология. – 2000. – Т. 34, Вып. 4. – С. 315–322.

3. Кудинова М.А. О коррелятивных связях морфологических систем и ор- ганов марит трематод рода Phyllodistomum // Тр. ГЕЛАН. – 1979. – Т. 29. – С. 80–88.

4.   Малышева Н.С., Жердева С.В. Гельминтофауна земноводных и пре- смыкающихся Курской области // Электрон. науч. журн. Курск. гос. ун-та. – 2008. – № 1. – С. 8–10.

5.   Петров А.М., Дубницкий А.А. Диагностика, эпизоотология и терапия аляриоза лисиц // Тр. Центр. н.-и. лаб. пушного звероводства. – 1950. – Вып. VI. – С. 300–317.

6.   Петров Ю.Ф., Зубов А.В., Трусова А.В. и др. Биология Alaria alata и особенности эпизоотологии аляриоза в европейской части России // Рос. па- разитол. журнал. – 2008. – № 2. – С. 35–39.

7.   Потехина Л.Ф. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак // Тр. Всес. ин-та гельминтол. – 1950. – Т. IV. – С. 7–17.

8.   Потехина Л.Ф. Цикл развития Alaria alata и аляриоз лисиц и собак //

Докл. АН СССР. – 1951. – Т. 76, № 2. – С. 325–327.

9. Резванцева М.В., Лада Г.А., Кулакова Е.Ю. Возрастные и половые осо- бенности гельминтофауны зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на во- стоке Центрального Черноземья // Вестн. Тамбов. ун-та. Сер.: Естественные и технические науки. – 2010. – Т. 15, Вып. 2. – С. 646–659.

10.   Ручин А.Б., Чихляев И.В., Лукиянов С.В., Рыжов М.К. О гельминтах обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (восточная форма) в поймах не- которых рек Среднего и Нижнего Поволжья // Поволжский экол. журнал. – 2008. – № 1. – С. 48 – 54.

11.   Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. – М.: Наука, 1980. – 279 с.

12.   Савинов В.А. Особенности развития Alaria alata (Goeze, 1782) в орга- низме дефинитивного и резервуарного хозяев // Работы по гельминтол., к 75- летию К.И. Скрябина. – М.: Изд-во АН СССР, 1953. – С. 611–616.

13.   Судариков В.Е. Подотряд Strigeata La Rue, 1926 // Трематоды живот- ных и человека. – М.: Изд-во АН СССР, 1960. – Т. 18. – С. 453–694.

14.   Судариков В.Е. Некоторые особенности биологии и онтогенеза тре- матод отряда Strigeidida // Тр. ГЕЛАН. – 1964. – Т. 14. – С. 201–220.

15.    Федоров К.П. К экологии личинок трематоды Alaria alata (Goeze, 1782) в лесостепной зоне Северной Кулунды // Сб. раб. «Экология гельминтов позвоночных Сибири». – Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. – С. 4–27.

16.      Чихляев  И.В.  О  гельминтах  прудовой  лягушки  Rana  lessonae

Camerano, 1882 в Самаре // Вестн. Морд. гос. ун-та. – 2009. – № 1. – С. 96–98.

17.   Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. – М.: Изд- во «Наука», 1972. – Т. II. – 516 с.

18.    Щепина Н.А., Балданова Д.Р. Гельминтофауна монгольской жабы Bufo raddei Strauch, 1876 в Забайкалье // Паразитология. – 2010. – Т. 44, Вып. 2. – С. 153–159.

19.    Ястреб В.Б., Горохов В.В., Шестаков А.М. К обнаружению мезо- церкариев трематоды Alaria alata в крови домашних собак и кошек // Мед. паразитол. и паразит. бол. – 2005. – № 4. – С. 48–51.

20.   Beaver P.C., Little M.D., Tucker C.F., Reed R.J. Mesocercaria in the skin of man in Louisiana // Am. J. Trop. Med. Hyg. – 1977. – V. 26, № 3. – P. 422–426.

21.   Bosma N.J. The life history of the trematode Alaria mustelae sp. nov. // Trans. Amer. Microscop. Soc. – 1934. – V. 53, № 2. – P. 116–153.

22.   Castro O., Venzal J.M., Felix M.L. Two new records of helminth parasites of domestic cat from Uruguay: Alaria alata (Goeze, 1782) (Digenea, Diplostomi- dae) and Lagochilascaris major Leiper, 1910 (Nematoda, Ascarididae) // Vet. Par- asitol. –2009. – V. 160. – P. 344–347.

23.   Freeman R.S., Stuart P.F., Cullen S.J. et al. Fatal human infection with mesocercariae of the trematode Alaria americana // Am. J. Trop. Med. Hyg. – 1976. – V. 25, № 6. – P. 803–807.

24.    Kramer M.H., Eberhard M.L., Blankenberg T.A. Respiratory symptoms and subcutaneous granuloma caused by mesocercariae: a case report // Am. J. Trop. Med. Hyg. – 1996. – V. 55, № 4. – P. 447–448.

25.   McDonald H.R., Kazacos K.R., Schatz H., Johnson R.N. Two cases of in- traocular infection with Alaria mesocercaria (Trematoda) // Am. J. Ophtalmol. – 1994. – V. 17, № 4. – P. 447–455.

26.   Moehl K., GroЯe K., Hamedy A. et al. Biology of Alaria alata and human exposition risk to Alaria mesocercariae – a review. – 2009. – Parasitol. Res. – V. 105, № 1. – P. 1–15.

27.   Odlaug T.O. Morphology and life history of the trematode Alaria interme- dia // Trans. Amer. Microscop. Soc. – 1940. – V. 59, № 4. – P. 490–510.

28. Riehn K., Hamedy A., GroЯe K. et al. A novel detection method for Alaria alata mesocercariae in meat // Parasitol. Res. – 2010. – V. 107. – P. 213–220.

29.    Shimalov V.V., Shimalov V.T. Helminth fauna of toads in Belorussian

Polesie // Parasitol. Res. – 2001. – V. 87, № 10. – P. 84.

30.   Wasiluk A. Alariosis – newly diagnosed trematodiasis // Wiad. Parasitol. – 2009. – V. 55, № 4. – P. 349–352.

31.   Wуjcik A.R., Franckiewicz-Grygon B., Zbikowska E. The studies of the in- vasion of Alaria alata (Goeze,1782) in the Province of Kuyavia and Pomerania // Wiad. Parasitol. – 2001. – V. 47, № 3. – P. 423–426.

© 2016 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin.

This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section).