Скачать статью в PDF формате
English version

Экология и биология паразитов   
УДК 619:616.995.132.6 

ХИРОНОМИДЫ И ИХ ВОЗМОЖНОЕ УЧАСТИЕ В РАСПРОСТРАНЕНИИ ТРИХИНЕЛЛЕЗА В ВОДНЫХ БИОЦЕНОЗАХ 

Л.А. БУКИНА 

кандидат биологических наук
Вятская государственная сельскохозяйственная академия, г. Киров, Октябрьский пр.,133, e-mail: lidiya.bukina@mail.ru
   
Установлено, что хирономиды способны заглаты- вать личинок трихинелл, которые проходят по ки- шечнику в течение 137 ч. Максимальное количество личинок трихинелл находили в передней кишке личи- нок хирономид через 17 ч, в средней – через 29 ч с мо- мента заглатывания. У 40,6 % хирономид личинки три- хинелл сохраняют жизнеспособность и инвазионные свойства.

Ключевые слова: Trichinella spp., хирономиды, транзит- ные хозяева, водные биоценозы. 

 

Трихинеллез – опасная паразитарная болезнь человека и животных, ши- роко распространенная во всех географических зонах. Хозяевами Trichinella sp. являются более 120 видов животных, в том числе и морские млекопитаю- щие [3]. Возбудителем трихинеллеза в условиях Арктики и субарктической зоны является Trichinella nativa, которая приобрела высокую толерантность к низким температурам, способность длительно сохранять жизнеспособность в остатках гниющих и высыхающих трупов. Основным механизмом передачи трихинелл является алиментарный при употреблении в пищу мяса живых зверей или трупов. Эволюция возбудителя шла в двух направлениях: по пути увеличения числа и разнообразия хозяев и по пути длительности срока пре- бывания в каждой особи хозяина [7]. В циркуляции трихинеллеза у наземных млекопитающих важный экологический фактор передачи – беспозвоночные, в частности имагинальные и личиночные стадии насекомых, которые участ- вуют в утилизации трупов погибших животных. Отдельные виды насекомых способны заглатывать и сохранять в течение определенного времени в своем организме инкапсулированных личинок трихинелл [1, 2, 6, 9, 11, 12].

Однако до сих пор остается открытым вопрос о роли беспозвоночных в распространении трихинеллеза у морских млекопитающих. Основу питания этих животных составляют различные виды рыб, ракообразные (декаподы и амфиподы), брюхоногие, двустворчатые, реже головоногие моллюски, коль- чатые черви, голотурии, асцидии. Для всех тюленей характерна изменчивость в пищевом рационе: суточная, сезонная и возрастная. Так, молодые особи после окончания лактации питаются первоначально макрозоопланктоном, ам- фиподами, креветками и мелкими стайными рыбами, а позднее в их рационе возрастает значение пелагических рыб. Ряд авторов указывают на возможность участия беспозвоночных, в частности, ракообразных (амфипод) в распростране- нии трихинеллезной инвазии среди тюленей и моржей [4, 5, 13, 14].

Важнейшим компонентом как пресных, так и морских водных экоси- стем, являются хирономиды (Chironomidae), или комары-звонцы, широко распространенное и самое многочисленное семейство длинноусых двукры- лых насекомых (Tendipedidae, Diptera). В Арктике хирономиды составляют доминирующую группу насекомых; известно 4 рода хирономид, которые жи- вут только в морской воде.

Особенностью биологии хирономид является содержание гемоглобина в гемолимфе, обеспечивающего существование данного вида насекомых в слу- чае загрязнения или промерзания водоемов. Учитывая, что при понижении температуры растворимость кислорода в воде повышается, то это значитель- но расширяет экологическую пластичность хирономид, особенно в полярных и приполярных водоемах. Принимая во внимание вышеизложенное, мы посчи- тали возможным предположить участие личинок хирономид в циркуляции три- хинеллеза в морских водоемах, в зоне литорали и прибрежной зоне.

Целью работы было изучение в лабораторных условиях на эксперимен- тальной модели роли хирономид в накоплении и распространении трихинелл, а также изучение сохранения инвазионных свойств личинок трихинелл, про- шедших через пищеварительный тракт личинок двукрылых насекомых.

Объектами исследований служили личинки комара-дергуна Chironomus plumosus («мотыль») в количестве 2000 экз. и золотистые хомяки – 19 особей. Инвазионных личинок арктического изолята трихинелл (3 пассаж) выделяли из мышц спонтанно зараженной бродячей собаки (п. Лорино, Чукотского района, Чукотского автономного округа) путем переваривания проб в искус- ственном желудочном соке (ИЖС). Молодых хомяков заражали путем введе- ния per os по 2 личинки T. nativa на 1 г массы тела. Через 42 сут (срок дости- жения инвазионной стадии) хомяков усыпляли, ошкуривали и удаляли внут- ренние органы. Каждую тушку делили вдоль пополам. Половину тушки взвешивали, затем переваривали в ИЖС на мешалке с целью точного опреде- ления количества личинок в 1 г костно-мышечного фарша. Декапсулирован- ных личинок многократно промывали физраствором, проводили подсчет ко- личества живых гельминтов. В чашки Петри с чистой водопроводной водой подсаживали по 30 экз. личинок комаров и добавляли по 1000 экз. личинок трихинелл. Всего было поставлено 57 проб. Опыт продолжали в течение 137 ч. Просмотр проб (по 7 мотылей из каждой пробы) осуществляли через каж- дый час с момента скармливания. У мотылей извлекали кишечную трубку, делили ее по отделам на передний, средний и задний отделы и исследовали при малом увеличении микроскопа МБС-10. Подсчитывали количество личинок с учетом их физиологического состояния – спираль, полуспираль и с разрушен- ными внутренними структурами (в дальнейшем – разрушенные), оценивали уро- вень морфологических изменений. Через сутки мотылей отсаживали в чистую воду и подсчитывали количество личинок в выделенных мотылями фекалиях. Биопробу ставили на золотистых хомяках, заражая их личинками (спиралями), прошедшими через кишечную трубку мотыля через 29 и 53 ч.

При расчетах использовали пакет статистического анализа STATISTICA StatSoft–Russia, 1999.

В результате проведенных исследований установлено, что в первый час с момента скармливания в передней кишке у 16,7 % мотылей были обнаруже- ны трихинеллы в виде спирали. Максимальное количество личинок в виде спирали зарегистрировано через 17 ч с момента заражения у 42,9 % заражен- ных мотылей. В передней кишке личинок трихинелл в виде спирали реги- стрировали до 77 ч с начала опыта (рис. 1). 

 

Рис. 1. Динамика продвижения личинок трихинелл в виде спиралей по кишечному тракту хирономид

 

Личинок трихинелл в виде полуспирали в передней кишке регистриро- вали с первого часа (у 9,52 % мотылей) до 89 ч (у 2,13 %) наблюдений. Мак- симальное число (0,72±0,27) личинок обнаружено спустя 53 ч с момента скармливания. Разрушенные трихинеллы в передней кишке регистрировали единично через 77 ч. В средней кишке личинок трихинелл в виде спирали отмечали единично уже в первый час с момента скармливания. Максималь- ное число личинок трихинелл (1,20 ±0,21) наблюдали через 29 ч у 41,9 % за- раженных мотылей. Личинок трихинелл в виде полуспиралей регистрировали со второго часа наблюдений до 137 ч, максимальное их число (1,41±0,31) наблюдали через 29 ч (рис. 2). Личинок трихинелл с разрушенными внутренни- ми структурами в этом отделе кишечника отмечали через 125 ч у 46,1 % мотылей.

 

   

А                                                                                  Б

Рис. 2. Декапсулированные личинки трихинелл:

А – спираль в передней кишке мотыля через 17 ч с момента скармливания; Б – полуспи- раль в средней кишке через 53 ч с момента скармливания (окуляр 12,5х, объектив 2х)

В задней кишке трихинелл в виде спирали наблюдали единично через два часа с начала опыта, максимальное количество отмечали через 5 ч с постепенным снижением до 89 ч. За все время наблюдений трихинелл в виде спирали обнаружено в кишечнике у 40,6 % мотылей от числа исследован- ных. Личинок в виде полуспирали в заднем отделе регистрировали на про- тяжении 112 ч, с разрушенными внутренними структурами регистрировали с двух часов наблюдений до конца опыта. Максимальное количество разру- шенных личинок зарегистрировано через 125 ч (0,54±0,14).

В фекалиях личинок трихинелл в виде спирали регистрировали со второ- го часа опыта до 125 ч, максимальное количество личинок (0,70±0,63) наблюдали через 17 ч. Наибольшее количество личинок трихинелл в виде полуспиралей (1,73±0,64) отмечено через 113 ч. Личинок трихинелл с раз- рушенными внутренними структурами регистрировали с пятого часа наблю- дений до 137 ч.

Время прохождения личинок трихинелл по отделам кишечника различ- ное. Наиболее быстро трихинеллы проходят по переднему и заднему отделу кишечника, в то время как в среднем отделе одновременно в большем коли- честве наблюдали трихинелл как в виде спирали, так и полуспирали, иногда разрушенные.

Сохранение жизнеспособности личинок трихинелл, прошедших по ки- шечному тракту и выделенных с фекалиями мотылей, подтверждали био- пробой на золотистых хомяках. Все хомяки заразились T. nativa с разной сте- пенью интенсивности.

Предполагаемые пути циркуляции трихинелл в водных биоценозах по трофическим цепям за счет транзитных хозяев, а именно хирономид можно представить следующим образом: позвоночные↔беспозвоночные, трупы по- звоночных↔беспозвоночные↔позвоночные. В биотической структуре вод- ного сообщества, по-видимому, хирономид можно отнести к паратеническим (от paratenio = продлеваю) хозяевам, так как они могут способствовать не только циркуляции и передаче личинок трихинелл по трофическим цепям, но и потенциально удлинять сроки сохранения их жизнеспособности. В связи с примитивным иммунитетом беспозвоночных при повторном заражении мо- тылей личинки трихинелл не погибали, а проходили по кишечному тракту и попадали во внешнюю среду.

Таким образом, включение в трофические цепи хирономид позволяет трихинеллезу расширить свои возможности в распространении по трем ос- новным аспектам: продлевается продолжительность жизненного цикла три- хинелл за счет удлинения трофических сетей – сочленов водного биоценоза, удлиняется срок сохранения жизнеспособности личинок трихинелл и обес- печивается их попадание в организм потенциальных хозяев.

Работа выполнена по гранту № 914 при финансовой поддержке Совета по ис- следованиям северной части Тихого океана (North Pacific Research Board, USA, State Alaska).

 

Литература

1. Асатрян А.М., Мовсесян С.О. Особенности развития трихинелл (T. spi- ralis и T. pseudospiralis) в организме различных хозяев // Тез. докл. 8-й Все- рос. конф. по трихинеллезу. – М., 2000. – С. 72–78.

2. Беляева М.Я. О роли некоторых насекомых в эпизоотологии трихинел- леза // Тр. Красноярского с.-х. ин-та. – Красноярск, 1960. – Т. 6. – С. 95–101.

3. Бессонов А.С. Экологические аспекты природного трихинеллеза // Ветеринария. – 1993. – № 11–12. – С. 3–6.

4. Бритов В.А. О роли рыб и ракообразных в передаче трихинеллеза мор- ским млекопитающим // Зоол. журнал. – 1962. – Т. 41, № 5. – С. 776–777.

5. Козлов Д.П. К вопросу о путях заражения ластоногих трихинеллезом // Тр. ГЕЛАН «Вопросы биологии, физиологии и биохимии гельминтов живот- ных и растений». – М., 1971. – Т. 21. – С. 36–40.

6. Куликова Н.А.Роль личинок падальных мух в распространении трихи- неллеза // Матер. науч. конф. Всес. о-ва гельминтол. – М., 1966. – Ч. 1. – С. 144–149.

7.   Кучерук В.В. Проблема трихинеллеза с позиций эпидемиологии, эко- логии и зоогеографии. Сообщение 1. Источники и пути заражения человека // Мед. паразитол. и паразит. бол. – 1991. – № 1. – С. 3–6.

8. Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв.ТИНРО. – Т. 67. – С. 242.

9.   Меркушев А.В. О круговороте трихинеллезной инвазии в природе и природных очагах ее // Мед. паразитол. и паразит. бол. – 1955. – № 2. – С. 125–130.

10. Нарчук Э.П. Комары семейства Chironomidae наиболее адаптирован- ные к водной среде двукрылые насекомые (Diptera) // Евразиатский энтомол. журн. – 2004. – Т. 3, Вып. 4. – С. 259–264.

11. Ромашов Б.В., Василенко В.В., Рогов М.В.Трихинеллез в Центральном Черноземье (Воронежская область): экология и биология трихинелл, эпизо- отология, профилактика и мониторинг трихинеллеза. – Воронеж, 2006. – С. 99–102.

12. Сапунов А.Я. К вопросу о возможности передачи личинок трихинелл млекопитающим животным синантропными птицами и насекомыми трупо- едами // Матер. докл. 6-й науч. конф. по проблеме трихинеллеза человека и животных. – М.,1992. – С. 173–176.

13. Fay F. Experimental transmission of T. spiralis via marine amphipods // Canad. J. Zool. – 1968. – V. 46, № 3. – P. 597–599.

14. Forbes L.B. The occurrence and ecology of Trichinella in marine mam- mals // Vet. Parasitil. – 2000. – V. 93. – P. 321–324.