Эпизоотология, эпидемиология и мониторинг паразитарных болезней
УДК 619.576.894:895.131
Скачать статью в PDF формате
English version

Ключевые слова: трихинеллез, обыкновенный прудовик, механический переносчик, морские млекопитающие. 

Трихинеллез – опасное зоонозное заболевание, вызываемое нематодой Trichinella spp. Трихинеллы обладают полигостальностью. Спектр их хозяев насчитывает около 150 видов животных, в том числе и морских млекопита- ющих. Сложно представить процесс заражения морских животных трихинел- лами, учитывая среду обитания. Тем не менее, по данным отечественных и зарубежных авторов морские млекопитающие заражены трихинеллами до- статочно в высокой степени [3, 5–8, 10, 11, 14, 17–19].

До настоящего времени остается не выясненным механизм передачи возбудителя инвазии морским млекопитающим, объектами питания которых являются рыба и различные виды зоопланктона и зообентос. Одним из важ- ных кормовых объектов для моржей и тюленей являются моллюски. У тихо- океанского моржа Odobenus rosmarus divergens основными объектами пита- ния являются моллюски (около 20 видов), у лахтака Erignathus barbatus мол- люски по значимости занимают второе место, в меньшей степени – у кольча- той нерпы Phoca hispida и ларги Phoca largha [5].

С целью определения роли моллюсков в передаче трихинелл облигатным хозяевам, обитателям водных биоценозов, нами проведены опыты по изуче- нию широко распространенного в водоемах брюхоного моллюска обыкно- венного прудовика (Lymnaea stagnalis).

В эксперименте были использованы обыкновенные прудовики – 296 экз. и сирийские хомяки – 12 особей, в качестве инвазионного материала – отмытых декапсулированных личинок трихинелл, зараженное мясо в виде фарша и тушки лабораторных животных. При постановке опыта учитывали следующие факторы: различие в способах питания и пищевых режимов у моллюсков (фитофаги, детритофаги, хищники, биофильтраторы); вероят- ность нахождения возбудителя инвазии в естественных природных биоцено- зах в различных формах (в виде декапсулированных личинок, попавших в водоемы посредством копрофагии, как от позвоночных так и беспозвоночных
или непосредственного поедания трупа зараженного павшего животного). Прудовиков предварительно выдерживали в течение суток на голодной дие- те, затем опускали в аквариум с отстоявшейся водопроводной водой, куда помещали инвазионный материал. Наблюдали за поведением моллюсков и фиксировали время поглощения биопробы. Вскрытие моллюсков проводили через каждые 2 ч после скармливания в течение 24 ч. Через сутки моллюсков отсаживали в чистую воду и продолжали эксперимент до 48 или 52 ч. В вы- шеуказанные сроки проводили исследования содержимого пищеварительного тракта и выделенных моллюсками экскрементов с применением компрессор- ной микроскопии. По физиологическому состоянию личинок трихинелл де- лили на инкапсулированных и декапсулированных; у последних различали три стадии – спиралей, полуспиралей и разрушенных. Определяли среднее число личинок трихинелл на разной физиологической стадии в разные сроки исследования. Нами проведен учет личинок трихинелл на стадии спиралей. В качестве биопробы использовали сирийских хомячков, которым per os вводи- ли по 20 личинок трихинелл, выделенных из фекалий моллюсков.

Опыт 1. Заражение обыкновенного прудовика декапсулированными ли- чинками.

При вскрытии моллюсков через два часа с момента скармливания в их кишечнике регистрировали максимальное число трихинелл-спиралей. В те- чение первых 10 ч в кишечной трубке регистрировали 60–96 % трихинелл (рис. 1). Затем число личинок снизилось до 20–30 % и не повышалось до от- садки. В тоже время число трихинелл в виде полуспиралей и с разрушенными внутренними структурами неуклонно возрастало. Учитывая то, что выделяе- мые моллюсками фекалии оформлены в трубку, имеют плотную консистен- цию и склеены слизью, то нами они исследованы с начала опыта. Трихинелл в виде спиралей в фекалиях начали регистрировать через 4 ч с момента скармливания с максимальным количеством через 6 ч. Следовательно, ско- рость прохождения по пищеварительному тракту декапсулированных трихи- нелл относительно высока.

 Рис. 1. Динамика прохождения личинок трихинелл-спиралей по кишечному тракту обыкновенного прудовика (до отсадки) 

Через 24 ч моллюсков после тщательного промывания под струей про- точной воды помещали в другой аквариум с чистой водой. В пищеваритель- ной системе у отсаженных моллюсков наблюдали трихинелл-спиралей в те- чение 32 ч, а полуспиралей и разрушенных – до конца опыта, 52 ч (рис. 2).

Рис. 2. Динамика прохождения личинок трихинелл-спиралей по кишечному тракту обыкновенного прудовика (после отсадки)

В качестве биопробы использовали сирийских хомяков, которым per os вводили по 20 личинок, выделенных из фекалий моллюсков через 24 и 32 ч. В первом случае заразились все три хомяка; средняя ИИ по группе составила 27,3 лич./г костно-мышечного фарша. Во втором случае заразился один хо- мяк с ИИ 7,3 лич./г.

Опыт 2. Заражение обыкновенного прудовика при скармливании тушки зараженного животного.

В первые часы эксперимента отмечали низкую активность моллюсков по отношению к тушке, как объекту питания. Возможно, причиной явилось све- жее мясо (лабораторное животное было забито накануне постановки опыта). По литературным данным моллюски предпочитают использовать в пищу раз- лагающиеся трупы животных [1]. Поэтому при вскрытии инкапсулированные трихинеллы были зарегистрированы только через 12 ч с момента скармлива- ния (рис. 1). Максимальное число инкапсулированных личинок в пищевари- тельном тракте зарегистрировано через 20 ч с начала опыта – 80 %. Некото- рое снижение наблюдали через 24 ч – 65 %. Начиная с 12 до 24 ч моллюски проявляли наибольшую пищевую активность.

После отсаживания прудовиков в чистую воду инкапсулированных ли- чинок трихинелл, а также в виде спирали отмечали в течение 44 ч с момента начала опыта. Максимальное количество (77 %) инкапсулированных личинок трихинелл в пищеварительной системе моллюсков регистрировали через 36 ч.

Через 48 ч большинство личинок были в стадии полуспирали или с раз- рушенными внутренними структурами, большей частью линейно вытянутые. В фекалиях декапсулированных личинок трихинелл и в виде спирали наблю- дали до 48 ч. Инвазионные свойства проверяли поставкой биопробы на лабо- раторных животных (сирийских хомяках), которым скармливали трихинелл- спиралей, выделенных из фекалий через 24 и 48 ч с начала скармливания. В первом случае заразились все три хомяка со средней ИИ 49,3 лич./г мышеч- ной ткани, во втором случае заразился один хомяк с ИИ 18,6 лич./г мышеч- ной ткани.

При скармливании моллюскам зараженного фарша инкапсулированные личинки трихинелл в пищеварительной трубке были зарегистрированы через 4 ч с начала опыта. По-видимому, мышечная ткань в измельченном виде бо- лее доступна для поглощения, чем целая тушка. В фекалиях инкапсулирован- ных трихинелл (70 %) начали регистрировать через 4 ч с начала опыта. После отсадки в чистую воду в пищеварительной системе моллюсков было обнару- жено 23 % инкапсулированных личинок и 35 % трихинелл-спиралей. Инкап- сулированных личинок регистрировали в кишечной трубке в течение 36 ч, а трихинелл-спиралей – 44 ч с момента скармливания. В выделенных моллюс- ками фекалиях инкапсулированных и трихинелл-спиралей регистрировали в течение 28–40 ч. Биопробы, поставленные на сирийских хомяках, которым скармливали трихинелл-спиралей, выделенных из фекалий через 24 и 40 ч с начала скармливания, оказались положительными. В первом случае заразились все три хомяка со средней по группе ИИ 44,2 лич./г мышечной ткани, во втором случае заразилось два хомяка с ИИ 14,7 лич./г мышечной ткани.

Таким образом, моллюски способны отыскивать и активно поглощать как декапсулированных личинок трихинелл, так и зараженное мясо в виде фарша или целой тушки. Развития имагинальной стадии трихинелл в кишеч- нике моллюсков не происходит. Время нахождения личинок трихинелл в пи- щеварительном тракте моллюсков различно. Декапсулированные личинки трихинелл проходят по пищеварительному тракту моллюсков в течение 32 ч. Основная часть гельминтов выводится с фекалиями в течение первых суток жизнеспособными и инвазионными. При поглощении моллюсками заражен- ного мяса в виде тушки декапсулированных личинок и трихинелл в виде спи- ралей регистрировали в фекалиях в течение 48 ч, в виде фарша – 40 ч с мо- мента скармливания.

Источником инвазии для различных видов амфи- и гидробионтов могут быть моллюски, их фекалии, содержащие трихинелл. Ранее [2, 9, 15,] была доказана возможность транзитной передачи инвазии наземными, пресновод- ными (аквариумными) и морскими брюхоногими моллюсками от зараженной падали к млекопитающим. Среди морских моллюсков роль механических переносчиков трихинелл могут выполнять трупоеды семейства Buccunidae [12, 13, 16]. Это самые многочисленные из брюхоногих моллюсков, обитаю- щих в дальневосточных морях, имеющих промысловое значение. Наиболее обычной и даже более предпочтительной пищей для улиток оказываются трупы животных и детрит животного происхождения. При исследовании же- лудков большинства моржей и некоторых лахтаков, добытых в Мечигмен- ском заливе, обнаружены в большом количестве моллюски трубачи.

Таким образом, брюхоногие моллюски могут принимать активное уча- стие в распространении трихинеллеза в качестве механических переносчиков, принимая во внимание их активное участие в трофической цепочке: труп (ис- точник инвазии) → некрофаг (беспозвоночные животные, в том числе мол- люски, некоторые позвоночные рыбы, птицы) → хищник (облигатные и по- тенциальные хозяева инвазии).

Работа выполнена при финансовой поддержке North Pacific Research Board (NPRB), USA, проект № 0914.

Литература

1.    Boricheva Е.S. Stimuljacia pischevogo povedenija bryuhonogih molluskov Lymnaea stagnalis i Planorbis corneus rastvorami aminokislot // Vestnik RGU. – 2007. – VIP. 1. – S. 81–88.

2.    Bukina L.А., Igitova D.M. Izuchenie roli molluskov v peredache trihinell v morskih biocenozah // Mater. Mezhdunar. nauch.-prakt. konf., posvjash. 90-letiyu VNIIOZ im. prof. B.М. Zhitkova «Sovremennie  problemi prirodopol’zovanija, ohotovedenija i zverovodstva. – Kirov, 2012. – S. 343–344.

3.    Deljamure S.L., Yurahno М.V., Popov V.N. Gel’minti, parazitiruyushie u cheloveka i morskih mlekopitayushih // Tez. dokl. VI Vses. sovesh. «Morskie mlekopitayushie». – Kiev, 1975. – Т. 1. – С. 106–108.

4.     Kozlov D.P. Trihinellez u morzhei v Sovetskoi Arktike/ Коз // Mater. nauch. konf. Vses. ob-va gel’mintol. – 1966. – Ч. 1. – S. 131–138.

5.   Kozlov D.P., Berezancev Yu.А. Obnaruzhenie trihinelleza u morzha na terri- torii sovetskogo soyuza // Tr. gel’mintol. lab. – 1968. – Т. Х1Х. – S. 86–89.

6.    Kozlov D.P. K voprosy o putyah zarazhenija lastonogih trihinellezom // Tr. GELAN «Voprosi biologii, fiziologii i biohimii gel’mintov zhivotnih I rastenii. – М., 1971. – Т. 21. – S. 36–40.

7.    Mlekopitayushie Sovetskogo Soyuza / Pod red. Geptnera V.G. – М., 1976.

– Т. 2, Ch. 3. – 718 s.

8.   Nadtochi Е.V., Cimbalyuk А.К., Surkov V.S. K rasprostraneniyu trihinelleza i al’veokokkoza (al’veoljarnogo ehinokokkoza) grizunov na territorii Dal’nego Vostoka // Med. parazitol. i parazit. bol. – 1966. – № 6. – S. 733–734.
9.    Odoevskaja I.М. Znachenie ptic v disseminacii lichinok Trichinella sp. v pribrezhnih i vodnih biocenozah // Med. parazitol. i parazit. bol. – 2011. – № 1. – S. 12–16.

10.     Ovsyukova N.I. Gel’minti i osnovnie gel’mintozi mlekopitayushih Tchu- kotki: Dis. ... kand. vet. nauk. – М., 1966. – 155 s.

11.      Ovsyukova N.I. О  trihinelleze zhivotnih v  Tchukotskom nacional’nom okruge // Mater. nauch. konf. Vses. ob-va gel’mintol. – 1963. – Ch. 2. – S. 24–26.

12.     Prozorova L.А., Shed’ko М.B. Mollyuski ozera Azabach’e I ih bioceno- ticheskoe znachenie // Tr. Kamchatskogo filiala TIG DVO RAN. – P-Kamchatski: Kamchatski pechatni dvor, 2003. – S. 120–151.

13.      Prozorova L.А., Bogatov V.V., Kavun К.V. Novie dannie po faune Nazemnih molluskov ostrova Cahalin // Mater. mezhdunar. Sahalinskogo proekta

«Rastitel’ni i zhivotni mir ostrova Sahalin». – Vladivostok, 2005. – Ch. 2. – S. 92– 96.

14.    Treshev V.V., Serdyukov А.М. Paraziti morskih zhivotnih // Sb. «Biologija morja». – Kiev: Naukova dumka, 1968. – Vip. 14. – S. 35–37.

15.     Uvalieva К.К. Vozmozhnaja pol’ molluskov v cirkulyacii trihinell // Ma- ter. II Vses. konf. po probleme trihinelleza cheloveka I zhivotnih. – Vil’nyus, 1976.

– S. 100–103.

16.    Cihon–Lukanina Е.А. Trofologija vodnih molluskov. – М.: Nauka, 1987. – 177 s.

17.   Odoevskaya I.M., Uspensky A. V., Movsesyan S.O. et al. Role of birds and in- vertebrate animals in trichinellosis epidemiology and epizootology at the seaboard of Chukotka // Acta Zoologica Bulgarica. – 2013. – V. 65, № 4. – P. 531–536.

18.      Richard P., Campbell R.R. Status of the Atlantic walrus, Odobenus rosmarus rosmarus, in Canada // Can. Field Naturalist. – 1988. – V. 102. – P. 337.

19.    Roth H., Madsen H. Die Trichnose in Gronland abschlissender Bericht der Jahre 1948–1952 // Proc. 14-th Int. Congr. Zool., Sec. X Parasitol. – 1953. – P. 340–341.