Органы прикрепления трематоды Fаsciola hepatica Linnaeus, 1758. Ч. 1. Ротовая присоска

Органы прикрепления трематоды Fаsciola hepatica Linnaeus, 1758. Ч. 1. Ротовая присоска

   Реферат  

Введение

Fаsciola hepatica Linnaeus, 1758 принадлежит к семейству Fаsciolopsidae Odner (Fаscioline Loos) отряда Prosostomata Odner. Трематода F. hepatica паразитирует в желчных протоках печени животных и человека. Паразитизм связан с борьбой за существование и паразит постоянно приспосабливается к новым условиям. Для F. hepatica важно надежно укрепиться в желчных протоках печени хозяина, поэтому в ее морфологии широкое развитие получили органы прикрепления, которые могут быть вновь приобретенными или реформированными частями существующих органов сосальщика. Для фасциолы органами прикрепления к стенкам желчного протока хозяина являются присоско-мускульные диски. Имея антиферментативную стойкость секрета желез, фасциола способна жить в переваривающей среде. Возникает вопрос: как присоски, занимающие на теле фасциолы маленькую площадь, создают комфортные условия проживания фасциолы в течение всей жизни на стенках желчных протоков печени? [1, 3]. Тщательное изучение покровов тела фасциолы на световом, электронном и растровом электронном микроскопах позволили дополнить наши знания по этому вопросу. На теле мариты, кроме ротовой, брюшной, половой и терминальной органов прикрепления, обнаружены островки многочисленных мелких присосок, плотно прилегающих друг к другу. Фасциола оказывает механическое воздействие на стенки протоков желчных путей, химическое воздействие продуктами обмена веществ – в совокупности это и является причиной разрушения печени.

Результаты и обсуждение

   Паразитизм – это специальная категория  взаимоотношений между организмами разных видов. Он характеризуется использованием хозяина как места  обитания, борьбы за существование и приспособления к новым условиям. Для сосальщиков органом прикрепления к хозяину являются присоско-мускульные диски.  

Наши исследования в растровом электронном микроскопе позволили выявить ранее неизвестные структуры ротовой присоски и околоротовой зоны. На снимках четко видны кольцевые мышечные волокна, их положение по отношению друг к другу и поперечные мышечные волокна, связывающие кольцевые мышцы.

Ротовая присоска расположена на кончике переднего отдела тела фасциолы и выполняет две функции: питания и прикрепления.

В обычном положении у фасциол ротовая присоска видна в профиль. При фиксации присоска перемещается в сторону брюшной поверхности, незначительно опускается на вентральную сторону и занимает субтерминальное положение (рис. 1, А, Б ).

 А   

 Б          

Рис. 1. Положение ротовой присоски фасциолы: А – живой; Б – фиксированной

Ротовая присоска очень мобильна, ее диаметр изменчив. Полость присоски окаймлена мощно развитыми кольцевыми и поперечными мышечными волокнами. Сокращением или расслаблением мышц полость присоски может уменьшаться или увеличиваться [1, 2]. Присоска при расслаблении мышц имеет вид кольца – это хорошо развитое мускулистое образование (рис. 2, А, Б).

А       

Б Рис. 2. Ротовая присоска Fаsciola hepatica: А – в виде кольца; Б – кольцевые мышцы

Сокращение глоточных кольцевых мышц и поперечных мышц ротовой присоски уменьшают ее объем. За счет создавшегося вакуума в полости присоски фасциола прочно закрепляется на стенках желчных протоков печени животных и человека. Нам удалось выявить ранее неизвестные структуры ротовой присоски. На переднем отделе тела фасциолы находится мышечная ротовая присоска диаметром 1,85 мм, площадью 2,68 мм². Толщина присоски 0,91 мм. При ширине кольца ротовой присоски 0,67 мм, диаметр ее полости равнялся 0,5 мм. Эти величины изменчивы, зависимы от состояния ротовой присоски (от полного смыкания до полного расслабления) и возраста фасциолы. Рот ведет в мышечную глотку и продолжается узким пищеводом.

Мышечный валик дисков присосок представляет собой сложную систему продольных и поперечных мышечных волокон. Действием комплекса этих мышц полость присоски может уменьшаться и увеличиваться.

При рассмотрении слизистого и тонкого эпителиального покрова в растровом электронном микроскопе удается рассмотреть мышечную структуру присосок фасциолы (рис. 3, А, Б). Четко просматриваются расположенные параллельно друг к другу кольцевые мышечные волокна присоски и строго перпендикулярные к ним параллельно расположенные поперечные мышечные волокна.

На дне ротовой присоски в центральной светлой полости  располагается ротовое отверстие, ограниченное дорзальной полулунной складкой. В глубине ротовой присоски хорошо просматривается образование, которое, видимо, участвует в разрушении стенки желчных протоков (рис. 4, А, Б)

А    Б   

Рис. 3. Ротовая присоска: А – кольцевые мышечные волокна; Б – поперечные мышечные волокна

А      

Б   

Рис. 4. Ротовая присоска:
А – открытое ротовое отверстие; Б – полулунная складка глотки на дне ротовой присоски

Существует мнение, что мышцы ротовой присоски сильно разветвлены, что она воронковидная [4]. Проведенные исследования не подтвердили это предположение. Выяснилось, что изменение формы ротовой полости зависит от состояния мышц глотки. Она сложно организована в связи с выполняемыми функциями (рис. 5).

Исследования показали, что ротовая присоска имеет вид кольца с кольцевыми и перпендикулярно к ним расположенными поперечными мышечными волокнами. При голодании фасциолы глоточные кольцевые мышцы сокращаются, замыкают ротовое отверстие, и в это время ротовая  присоска  становится воронковидной. Это связано с тем, что кольцевые мышцы, расположенные ближе к наружной поверхности присоски, мобильны, а состояние мышц,  находящихся в глубине присоски, зависимы от  кольцевых мышц ротового отверстия и протракторов глотки [1].

     

            Рис. 5. Воронковидность ротовой присоски:
расположение мышечных волокон при замкнутой глотке

Таким образом, ротовая присоска представлена кольцевыми и соединяющими их перпендикулярно к ним расположенными продольными мышечными волокнами. Этот орган с мощно развитыми мышечными волокнами покрыт сплошным гомогенным прозрачным неклеточным тонким слоем. Ранее установлено, что этот слой представлен цитоплазматическим тегументом с вакуолями, митохондриями и гранулами [5].

Литература

1.    Соколина Ф. М. Формирование, ультраморфология, биология и экология мирацидия трематоды Fasciola hepatica Linnaeus, 1758. – Казань: Изд-во Казанского ун-та, 2003.

2. Keiser J., Morson G. Fаsciola hepatica: Tegumental alterations in adult flukes following in vitro in vivo administration of artesunate and artemether // Exp. Parasitol. – 2008. – V. 230. 

3. Sommer F. Die Anatomie des Leberegels D. hepaticum L., 1758 // Z. Wiss. Zool. – 1880. – V. 34.

4. Threadgold L. The tegument and associated structures of Fаsciola hepatica // Quart J. Micr. Sci. – 1963. – V. 104, № 4.