Паразиты растений
УДК 632.581.2
DOI:
Поступила в редакцию: 26.02.2016
Принята в печать: 27.05.2016
Для цитирования:
Шестеперов А. А., Лукьянова Е. А., Бондарев А. А. Роль внутрипопуляционных и агрометеорологических факторов в динамике плотности популяции золотистой картофельной нематоды Globodera rostochiensis. // Российский паразитологический журнал. – М., 2016. – Т.36. – Вып. 2 . – С.
For citation:
Shestoperov A. A., Lukyanova E. A., Bondarev A. A. The role of intra-population and agro-meteorological factors in dynamics of population densities of potato cyst nematode Globodera rostochiensis. Russian Journal of Parasitology, 2016, V.36, Iss.2, pp.
роль внутрипопуляционных и агрометеорологических факторов в динамике плотности популяции ЗОЛОТИСТОЙ КАРТОФЕЛЬНОЙ НЕМАТОДЫ Globodera rostochiensis
Шестеперов А. А., Лукьянова Е. А., Бондарев А. А.
ФГБНУ ВНИИП им. К. И. Скрябина, 117218, Москва, ул. Б. Черемушкинская, д.28, e-mail: Shesteperov@vniigis.ru
Реферат
Цель исследований: установление роли внутрипопуляционных и агрометеорологических факторов в динамике плотности популяции золотистой картофельной нематоды (ЗКН) в суглинистой почве при выращивании картофеля в монокультуре и разработка прогностических моделей.
Материалы и методы. Изучение динамики плотности популяции ЗКН в почве проводили в течение 15 лет (1979-1993 гг.) на трех участках картофеля восприимчивого сорта, на которых картофель выращивали в монокультуре Отбор образцов, фитогельминтологический анализ почвенных проб проводили по стандартной методике. Корреляционный анализ агрометеорологических факторов и плотности популяций ЗКН (ПП ЗКН) был проведен методом анализа временных рядов и программы Eviews 7.0.
Результаты и обсуждение. Для монокультуры восприимчивого сорта картофеля был проведен корреляционный анализ агрометеорологических факторов (среднемесячная температура почвы на глубине 10см, oC: март, апрель, май, июнь, июль, август, сентябрь, декабрь, январь, февраль; температура воздуха, oC: май, июнь, июль, август; максимальная глубина промерзания почвы, см; период промерзания, дней; высота снежного покрова, см; количество осадков, мм: среднегодовое, апрель, май, июнь, июль, август, сентябрь; количество осадков, мм: среднегодовое, апрель, май, июнь, июль, август, сентябрь; количество дней с осадками: май, июнь, июль, август, сентябрь) в зависимости от влияния на ПП ЗКН показал, что большинство метеорологических факторов не оказывают существенного воздействия (r=0,01-0,6). Слабое воздействие (r=0,3-0,4) на ПП ЗКН оказывает: температура воздуха, Со в августе; температура почвы на глубине 10 см, Со в сентябре; среднее воздействие (r=0,5-0,6) температура воздуха, Со в июне; температуры почвы на глубине 10 см, Со в марте и июне; осадки, мм: годовые, май, июнь, июль.
Разработаны математические модели прогноза ПП ЗКН в зависимости от агрометеорологических и внутрипопуляционных факторов при выращивании картофеля в монокультуре для участков с низким, средним и высоким плодородием почвы.
Ключевые слова: золотистая картофельная нематода, Globodera rostochiensis, прогнозирование, экология.
Введение
Золотистая картофельная нематода — узкоспециализированный вид нематод, который паразитирует на корнях картофеля и томатов, поражает другие растениях из семейства паслёновых, объект внешнего и внутреннего карантина [3, 14]. ЗКН наносит существенный вред урожайности картофеля и поэтому прогнозирование численности популяции этого паразита является актуальной задачей [4, 15, 17]. Разработка математических компьютерных моделей, подчиненных конкретным задачам, позволяет углубить понимание возникновения и течения эпифитотии глободероза, позволяет правильно оценивать складывающуюся фитогельминтологическую ситуацию, планировать противонематодные мероприятия, оптимизированные по экологическим и экономическим характеристикам, использовать модели для прогностических целей [1, 2].
В лабораторных условиях многократно изучалось влияние температуры почвы на развитие популяции паразитических нематод. Также доказано влияние температуры почвы на развитие нематод Globodera rostochiensis в условиях теплиц [10, 11, 15, 16]. В условиях все увеличивающейся климатической нестабильности особенно важно выявление четких формализованных связей между развитием популяции паразита картофеля и агроклиматическими условиями в открытом грунте [5].
Математический аппарат широко используется для прогнозирования возможной динамики плотности популяций паразитов с учетом погодных условий и других экологических факторов. Для учета этих факторов могут применяться как стандартный аппарат множественных линейных регрессий, так и более сложные методы [2, 8, 12].
Целью настоящей работы является установление роли внутрипопуля-ционных и агрометеорологических факторов в динамике плотности популяции золотистой картофельной нематоды (ЗКН) в суглинистой почве для монокультуры картофеля на трех участках Калужской области, различающихся уровнем плодородия и разработка математических моделей прогноза плотности популяций ЗКН в зависимости от выявленных предикторов.
Материалы и методы
Отбор почвенных образцов был проведен в период с 1979 по 1993 год на приусадебных участках картофеля восприимчивого сорта с суглинистой почвой и различными уровнями агротехники и плодородия (низкое, среднее, высокое) в ЛПХ города Кондрово Калужской области. Почвенные пробы анализировали флотационно-вороночным методом [3]. Численность нематод рассчитана исходя из многократного подсчета цист, личинок и яиц в 100 кубических сантиметрах почвы. Для анализа временных рядов длина ряда достигает 30 наблюдений с учетом 2-х замеров в год по каждому участку.
Метеорологические данные были получены на метеостанции города Малоярославец Калужской области.
Для монокультуры восприимчивого сорта картофеля был проведен корреляционный анализ агрометеорологических факторов (среднемесячная температура почвы на глубине 10см, oC: март, апрель, май, июнь, июль, август, сентябрь, декабрь, январь, февраль; температура воздуха, oC: май, июнь, июль, август; максимальная глубина промерзания почвы, см; период промерзания, дней; высота снежного покрова, см; количество осадков, мм: среднегодовое, апрель, май, июнь, июль, август, сентябрь; количество осадков, мм: среднегодовое, апрель, май, июнь, июль, август, сентябрь; количество дней с осадками: май, июнь, июль, август, сентябрь) и плотности популяций ЗКН.
Для анализа полученных данных был использован метод анализа временных рядов и программа Eviews 7.0. Методы временных рядов позволяют не только установить авторегреcсионные зависимости, но и включать в анализ внешние по отношению к изучаемому явлению факторы. В случае данной работы такими факторами выступают климатические условия. Процедура оценивания выглядит следующим образом. Сначала выявляется максимальный порядок автокорреляции ряда, то есть на сколько лет сохраняется влияние каждого наблюдения. Наличие автокорреляции, например, 3 порядка означает, что влияние наблюдения (точки в ряде данных) сохраняется на протяжении трех лет. На основании автокорреляционного анализа строится максимально полная модель, включающая все предыдущие наблюдения в качестве объясняющих переменных вплоть до максимального выявленного порядка автокорреляции. Вместе с этим в модель включаются предполагаемые значимые внешние факторы по аналогии с обычной множественной регрессией [3, 6, 13]. Таким образом, модель временных рядов является усложненной версией регрессионной модели, включая как текущие значения внешних факторов, так и прошлые значение самой объясняемой переменной и внешних факторов [6, 7]. После построения такой максимальной модели производится последовательный отбор значимых переменных на основании статистических показателей t-статистики Стьюдента.
Результаты исследований
В результате проведенных исследований на участках картофеля восприимчивого сорта установлено, что численность цист колебалась от 1 до 323э ППЗКН в почве изменялась от 0 до 30158 яиц и личинок в 100 куб. см почвы (Табл. 1).
Таблица 1
Данные о популяции ЗКН в период с 1979 по 1993годы
Проведенный корреляционный анализ динамики ПП ЗКН и агрометеорологических факторов показал, что большинство метеорологических факторов не оказывают существенного влияния (r=0,01-0,6). Слабое воздействие (r=0,3-0,4) на ПП ЗКН оказывает: температура воздуха, Со в августе; температура почвы на глубине 10 см, Со в сентябре; среднее воздействие (r=0,5-0,6) температура воздуха, Со в июне; температуры почвы на глубине 10 см, Со в марте и июне; осадки, мм: годовые, май, июнь, июль.
На рисунке 1 представлены предикторы среди агрометеорологических факторов, которые были использованы при разработке математических моделей прогноза плотности популяций ЗКН в почве в зависимости от агрометеорологических условий и внутрипопуляционных факторов.
Рис. 1. Значимые агрометеорологические факторы в период с 1979 по 1993 годы
Приведенные ниже прогностические модели на основе регрессионных уравнений, характеризующих ПП ЗКН и численность цист в почве в зависимости от выделенных предикторов для трех типов участков оказались практически равнозначными с некоторым колебанием числа учитываемых факторов (от 3 до 6).
1.Модель, объясняющая динамику плотности популяции ЗКН в почве участка с высоким уровнем агротехники и плодородия на 59%:
yt=5448+40.3*(х1+х2)+1455.1*x5+e(t-2)
Где,
уt-общее число яиц и личинок в почве участка с высоким уровнем плодородия, экз.
х1-уровень осадков в мае, мм
х2-уровень осадков в июне, мм
х5- температура почвы на глубине 10см в сентябре, Со
e(t-2)- погрешность оценки прошлого года
Согласно результатам моделирования влияние на долгосрочную динамику популяции могут оказывать температуры почвы сентября, а также уровень осадков мая и июня.
Аналогичная модель, разработанная для численности цист показывает более высокий коэффициент детерминации R2=0.76 и имеет вид:
zt=81+0.54*x4-0.7*z(t-3)
Где,
zt-общее число цист в почве участка со средним уровнем плодородия, экз.
х4 -температура почвы на глубине 10см в июне, Со
z(t-3)-общее число цист в почве участка три периода(весна-осень) назад, экз.
Для участка с высоким плодородием влияние агрометеорологических факторов ослаблено по сравнению с участками с более низким влиянием плодородия почвы. Так, на плотность популяции яиц и личинок влияет только сумма осадков июня и мая, но не температура в эти месяцы. На количество цист влияет только один метеорологический фактор: температура почвы в июне.
Рис. 2. Фактическая ПП ЗКН, плотность популяции, смоделированная с включением данных о температуре почвы сентября, уровня осадков мая и июня
Рис. 3. Фактическая численность цист ЗКН, численность смоделированная с включением данных о динамике популяци и температуре почвы сентября
2.Модель, объясняющая динамику плотности популяции ЗКН в почве участка со средним уровнем агротехники и плодородия на 67%:
yt=-17165+99*(х1+х2)+2399.5*x3+1543.3*х4-0.74*y(t-3)+0.38*y(t-2)+e(t-3)
Где,
уt-общее число яиц и личинок в почве участка со средним уровнем плодородия, экз.
х1-уровень осадков в мае, мм
х2-уровень осадков в июне, мм
х3- температура почвы на глубине 10см в марте, Со
х4 -температура почвы на глубине 10см в июне, Со
y(t-3)-общее число яиц и личинок три периода назад (весна-осень), экз.
e(t-3)- погрешность оценки три периода назад
Согласно результатам моделирования влияние на долгосрочную динамику популяции могут оказывать температуры почвы марта и июня, а также уровень осадков мая и июня. Но решающее значение имеет начальная плотность популяции и ее состояние в годы, предшествующие прогнозируемому.
Аналогичная модель, разработанная для численности цист показывает более высокий коэффициент детерминации R2=0.86 и имеет вид.
zt=202.6+0.67*(x1+x2)+16.6*x3-0.8z(t-3)-1.34e(t-1)+2.2e(t-3)
Где,
zt-общее число цист в почве участка со средним уровнем плодородия, экз.
х1-уровень осадков в мае, мм
х2-уровень осадков в июне, мм
х3- температура почвы на глубине 10см в марте, Со
z(t-3)-общее число цист в почве участка 3 периода(весна-осень) назад, экз.
e(t-1)- погрешность оценки три периода назад
e(t-3)- погрешность оценки три периода назад
Рис. 4. Фактическая ПП ЗКН, плотность популяции смоделированная с включением данных о динамике популяции, температуры почвы марта и июня, уровня осадков мая и июня
Рис. 5. Фактическая численность цист ЗКН, численность смоделированная с включением данных о динамике популяции, температуры почвы марта, уровня осадков мая и июня
3.Модель, объясняющая динамику плотности популяции ЗКН в почве участка с низким уровнем плодородия на 72%:
yt=9425+27.3*х2+582.8*x3+287.6*х4-10.6*x6-0.74*y(t-1)+e(t-1) +e(t-2)
Где,
уt-общее число яиц и личинок в почве участка с низким уровнем плодородия, экз.
х2-уровень осадков в июне, мм
х3- температура почвы на глубине 10см в марте, Со
х4 -температура почвы на глубине 10см в июне, Со
х6-годовой уровень осадков, мм
y(t-1)-общее число яиц и личинок предыдущего периода (весна-осень), экз.
e(t-1)- погрешность оценки предыдущего периода
e(t-2)- погрешность оценки прошлого года
Согласно результатам моделирования влияние на долгосрочную динамику популяции в почве участка с низким уровнем плодородия и агротехники могут оказывать температуры почвы марта и июня, а также годовой уровень осадков и осадки июня. Также значение имеет начальная плотность популяции в период предшествующий прогнозируемому.
Аналогичная модель, разработанная для плотности популяции цист показывает более высокий коэффициент детерминации R2=0.82 и имеет вид:
zt=204.3-0.7*x1-10.3*x3+0.65z(t-3)-0.8e(t-3)
Где,
zt-общее количество цист в почве участка с низким уровнем плодородия, экз.
х1-уровень осадков в мае, мм
х3- температура почвы на глубине 10см в марте, Со
z(t-3)-общее количество цист в почве участка три периода (весна-осень) назад, экз.
e(t-3)- погрешность оценки три периода назад
Рис. 6. Фактическая ПП ЗКН на участке с низким уровнем плодородия, ПП смоделированная с включением данных о динамике популяции, температуры почвы марта и июня, среднегодового уровня осадков и осадков июня
Рис.7. Фактическая численность цист ЗКН, численность смоделированная с включением данных о динамике популяции,температуры почвы марта, уровня осадков мая.
Заключение
Динамика численности яиц и личинок ЗКН в почве участка с низким плодородием на рис. 6. демонстрирует резкий рост плотности популяции в 1986 году, а динамика численности цист показывает такой же рост раньше, в 1983 году. Учитывая построенные регрессионные модели можно заключить, что аномально сухой май в 1983 году вызвал увеличение числа сохранившихся к осени цист, которые позже вызвали рост плотности яиц и личинок в 1985 и 1986 гг. Эти годы, в свою очередь характеризуются высокими осадками и температурой июня – времени выхода паразита из цист. Таким образом, модель хорошо объясняет влияние метеоусловий на динамику популяции на участке с низким влиянием плодородия. Интересным является влияние температуры почвы марта как на динамику цист, так и личинок. При этом на численность личинок теплый март влияет положительно, а на численность цист – отрицательно.
Это указывает на то, что температура марта влияет не на саму популяцию нематод, а на эффективность паразитов и хищников [3]. При низких температурах марта получаем больше цист, но меньше личинок, что указывает на то, что меньшее количество личинок выходить из цист и сохраняются те цисты, которые содержат меньше личинок (крупные цисты гибнут первыми).
Динамика популяции в почве участка со средним уровнем плодородия показывает резкий рост числа яиц и личинок в 1986 году и всплеск плотности с последующим снижением в 1989 году (Рис. 4). Количества цист при этом резко растет в 1983 году (а потом снижается) и начинает увеличиваться с 1985 года (Рис. 5). За исключением всплеска 1989 года это повторяет особенности динамики для участка с низким влиянием плодородия. 1989 год характерен аномально сухим маем и теплым июнем. Для участка с низким плодородием это приводит к значительным колебаниям численности как цист, так и личинок и яиц. Однако для участка со средним плодородием эти колебания гораздо менее драматичны: наблюдается резкий скачок численности яиц и личинок, но не рост количества цист. В итоге плотность популяции снова стабилизируется на среднем уровне уже в следующий сезон.
Для участка с высоким плодородием влияние метеорологических факторов ослаблено по сравнению с участками с более низким влиянием плодородия почвы (Рис. 2,3). Так, на плотность популяции яиц и личинок влияет только сумма осадков июня и мая, но не температура в эти месяцы. На количество цист вообще влияет только один метеорологический фактор: температура почвы в июне.
Отмеченные выше резкие изменения численности в 1983, 1985-1986 и 1989 гг. заметны и для этого участка. Плотность популяции яиц и личинок начинает расти с 1985 года и достигает пика к 1988, после чего падает. Количество же цист начинает расти с 1983 года, как и на других участках и достигает пика к 1990 году. Кроме осадков июля и мая, определяющих мобильность паразита, в данном случае на плотность популяции влияет также температура почвы сентября, что является неожиданным. В целом можно заключить, что для участка с высоким влиянием плодородия почвы влияние климата на динамику популяции ЗКН выражено гораздо менее явно, чем для других условий. Очевидно, высокая концентрация растения-хозяина в условиях высокого плодородия создает благоприятные факторы для развития популяции ЗКН независимо от колебаний температуры почв. Единственным ограничением является экологическая емкость среды, при превышении которой плотность популяции начинает падать, как видно из рисунков 2 и 3.
Все проведенные расчеты и анализ данных в программе Eviews позволяют сделать вывод о характере влиянии агроклиматических факторов на динамику популяции. Графики, построенные в программе Excel, наглядно демонстрируют, что климатические переменные оказывают влияние на отклонения от долгосрочной динамики популяции. Отклонения метеорологических условий от типичных для региона может вызывать как резкий рост плотности популяции выше равновесного уровня, так и его сокращение. Следует отметить уменьшающуюся роль метеоусловий в динамике численности ЗКН при усилении влияния плодородия почв. Наибольшее влияние климатические факторы имеют при низком плодородии почвы и наименьшее при высоком. Климатические факторы влияют как на непосредственно плотность популяции, так и на мобильность (выход из цист) и активность хищников. Однако долгосрочные тренд развития популяции зависит, скорее от емкости среды и истории развития самой популяции.
Довольно высокие коэффициенты детерминации (0,59-0,86) свидетельствуют о возможности использования регрессионных уравнений для прогноза динамики ПП ЗКН в почве в монокультуре картофеля в зависимости от агрометеорологических и внутрипопуляционных факторов.
Можно сделать вывод, что линейные модели динамики численности популяции ЗКН при включении климатических данных следует использовать для разработки краткосрочных прогнозов численности популяции, однако необходим достаточно широкий массив данных о предыдущем состоянии популяции, причем достоверность прогноза прямо пропорциональна длине используемого временного ряда.
Литература
1. Шестеперов А.А. Методология компьютерного моделирования прогноза развития глободероза картофеля. // Труды Всерос. ин-та гельминтологии. – М., 2003. – Т.39. – С. 382-399.
2. Шестеперов А.А., Перевертин К.А., Выборнова Л.А. Математические модели прогноза глободероза в зависимости от плотности популяции ЗКН и агрохимических характеристик почвы. // Труды ВИГИС – М., 1999. – Т.35. – С. 175-186.
3. Шестеперов А.А., Савотиков Ю.Ф. Карантинные фитогельминтозы. / А.А. Шестеперов, Ю.Ф. Савотиков – М.: Колос, 1995. – 463 с.
4. Devrajan K., Seenivasan N., Solvaraj N., Rajendran G., Integrated approach for the management of potato cyst nematodes, G. rostochiensis and G. pallida, in India // Nematol. Mediterr. 2004. – 32, – №1. – P. 67-70.
5. Ferris M. Effect of soil temperature on the life cycle of the golden nematode in host and nonhost species, Phytopathology, 1957. N.46,pp 11-12
6. Greene W. H. Econometric Analysis /Pearson Education. 2003–1026pp.
7. Hamilton J. D. Time Series Analysis //Princeton University Press, 1994-820pp
8. Kudla U., Qin L., Milac A., Kielak A., Maissen C., Overmars H., Popeijus H., Roze E., Petreacu A., Smant G. Origin, distribution and 3D-modeling of Gr-EXPBl, an expansin from the potato cyst nematode Globoderarostochiensis // – FEBS Lett. 2005. – 579, – № 11, – P. 2451-2457.
9. Mariska C.A. van Loenen, YzanneTurbett, Chris E.Mullins, Nigel E.H. Feilden, Michael J. Wilson, Carlo Leifert and Wendy E. Seel, Low temperature–short duration steaming of soil kills soil-borne pathogens, nematode pests and weeds, European Journal of Plant Pathology, 2003. 109: 993–1002.
10. Robinson M.P., Atkinson H.J., Perry R.N. The influence of soil moisture and storage time on the motility, infectivity and lipid utilization of second stage juveniles of the potato cyst nematodes Globoderarostochiensisand Globoderapallida// Rev. nematol. 1987. – Vol. 10. – P. 343-348.
11. Robinson M.P., Atkinson H.J., Perry R.N. The influence of temperature on the hatching, activity and lipid utilization of second stage juveniles of the potato cyst nematodes Globoderarostochiensisand Globoderapallida II Ibid // 1987. – Vol. 10. – P. 349-354.
13. Shumway R., Stoffer D. Time Series Analysis and Its Applications: with R Examples. Springer, 3d Edition, 2011- 604 pp.
14. Subbotin S.A., Manuel Mundo-Ocampo, J. G. Baldwin Systematics of cyst nematodes Volume 8 Part B (Nematology Monographs and Perspectives)/ Koninklijke Brill NV, Leiden, 2010.– 512pp
15. Trudgill, D. L., D.M. Parrott, K. Evans and F. V. Widdowson. Effects of potato cyst-nematodes on potato plants. IV Effects of fertilizers and Heteroderarostochiensis on the yield of two susceptible varieties. Nematologica, 1975. 21: 281-286
16. Van Der Wal A. F.and Vinke J. H. Soil temperature and moisture control in relation to screening Solanum spp. for resistance to the potato cyst nematode (Globodera spp.) in greenhouses Potato Res. 1982. 25: 23-29
17. Ward S.A., Rabbinge R.and Den Ouden H. Construction and preliminary evaluation of a simulation model of the population dynamics of the potato cystnematode Globodera pallida, Neth. J. P1. Path. 1985. 91: 27-44
© 2016 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin. This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI)http://elibrary.ru/projects/citation/cit_index.asp) and the Agreement of 12.06.2014 (CA-BI.org/Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltext-material-from-journals-b...)