УДК 597-169(28):597.553.2
DOI:
Поступила в редакцию 12.02.2016
Принята в печать 15.08.2016
Скачать статью в PDF формате
English version
Для цитирования:
Поляева К.В., Романов В.И. Эколого-фаунистический обзор паразитов лососевидных рыб озера собачьего (плато Путорана). // Российский паразитологический журнал. – М., 2016. – Т.37. – Вып.3 . – С.
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАРАЗИТОВ ЛОСОСЕВИДНЫХ РЫБ ОЗЕРА СОБАЧЬЕГО (ПЛАТО ПУТОРАНА)
Поляева К.В., Романов В.И.
1 Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Научно-исследовательский институт экологии рыбохозяйственных водоемов»
660097, Красноярский край, г. Красноярск, а/я 17292. E-mail: nii_erv@mail.ru
2 Национальный исследовательский Томский государственный университет
634050, Томская область, г. Томск, пр. Ленина, 36. E-mail: icht.nrtsu@yandex.ru
Реферат
Цель исследований: Изучение паразитофауны лососевидных рыб озера Собачьего (плато Путорана) и описание ее эколого-фаунистической характеристики.
Материалы и методы: Исследованы 88 экз. лососевидных видов рыб (сибирская ряпушка, сиг-пыжьян, валёк, сибирский хариус, массовые виды гольцов), отловленных в оз. Собачьем в июле-августе 2014 года. Сбор, фиксацию и камеральную обработку паразитологических проб проводили по общепринятой методике Быховской-Павловской. Статистический анализ зараженности рыб проводился с помощью программы Quantitative Parasitology 3.0.
Результаты и обсуждение: Собраны данные по зараженности паразитами лососевидных рыб озера Собачьего. Обнаружено 29 видов паразитов (Myxosporea – 3, Monogenea – 2, Cestoda – 7, Trematoda – 7, Nematoda – 3, Acanthocephala – 4, Hirudinea – 1, Crustacea – 2). Проведен анализ распределения паразитов по видам рыб-хозяев. Озеро классифицировано как олиготрофное с признаками ортокладиинового и понтопорейного классов по концепции паразитологической типизации озер, описанной Е.А. Румянцевым.
Ключевые слова: паразиты; паразитофауна; сиговые рыбы; лососевидные рыбы; таксономический состав; озеро Собачье (Ыт-Кюэль).
Введение
Таймырский полуостров – место расположения крупнейших озер Сибири. Климатические условия региона и их труднодоступность являются причинами, по которым уникальные озера, расположенные на плато Путорана, внесенные в список наследия ЮНЕСКО, пока еще слабо исследованы по сравнению с подобными водоемами европейской части России. Если результаты исследований ихтиофауны этих озер ранее были представлены [2, 8, 12, 16 и др.], то о паразитофауне местных рыб сведений явно не достаточно [17, 18].
Целью данного исследования являлось изучение паразитофауны лососевидных рыб озера Собачьего и описание ее эколого-фаунистической характеристики.
Материалы и методы
Материал для изучения паразитов был собран летом 2014 года на оз. Собачьем (Ыт-Кюэль), плато Путорана, юг Таймырского полуострова. Озеро входит в речную систему рек бассейна р. Пясина. В оз. Собачье впадают два крупных притока – р. Хоронен и короткий водоток, соединяющий оз. Накомякен с Собачьем. Озеро проточное, соединяется с озером Глубокое посредством порожистой р. Муксун. Имеет тектоническое происхождение. Длина озера составляет 49 км, ширина – 3 км, площадь насчитывает 8,3 тыс. га, максимальная глубина достигает отметки в 162 м. Вегетационный период короткий – водоем вскрывается в начале июля, замерзает в начале-середине октября. Озеро олиготрофное, гидрокарбонатно-сульфатное [5, 6, 7].
Исследования проводились в начале оз. Собачьего в районе устья р. Хоронен. Всего методом специального паразитологического вскрытия было обследовано 88 экз. лососевидных рыб. В публикации представлены результаты исследований тех видов рыб, по которым удалось собрать репрезентативный материал, поскольку, например, чир и муксун в сборах были представлены лишь единичными особями. Основу сборов составили: сиговые – сибирская ряпушка (Coregonus sardinella Val., 1884), 22 экз.; сиг-пыжьян (C. lavaretus pidschian (Gmelin, 1789)), 15 экз.; валёк (Prosopium cylindraceum (Pennant, 1784)), 18 экз.; хариусовые – сибирский хариус (Thymallus arcticus Pallas, 1776), 15 экз.; лососевые – массовые формы гольцов (р. Salvelinus), 18 экз. Следует обратить внимание на тот факт, что отловленная в оз. Собачьем ряпушка относится к малопозвонковым формам (среднее число – 56, 57; lim 55–59, n = 60 экз.), что свойственно европейской ряпушке (Coregonus albula L.) [15], чей ареал с востока ограничен р. Печорой, и здесь же она симпатрична с сибирской ряпушкой. Поскольку таксономический статус собачинской ряпушки требует дополнительных исследований, авторы использовали традиционного номенклатурного названия для ряпушек этого региона. Некоторую информацию о разнообразии форм гольцов озера Собачьего можно найти в публикациях [7, 13].
Сбор, фиксацию и камеральную обработку паразитологических проб проводили по общепринятой методике [3]. Для видовой идентификации паразитов использовали определители [11]. При определении видовой принадлежности скребней рода Neoechinorhynchus использовалась статья-определитель O.M. Амина [21] с учетом поправок, предложенных Е.И. Михайловой [9]. Видовые названия скребней даются на основе классификации O.M. Амина [20].
Статистический анализ зараженности рыб проводился с помощью программы Quantitative Parasitology 3.0 [22].
Результаты и обсуждение
Всего у исследованных лососевидных рыб оз. Собачьего обнаружено 29 видов паразитов, относящихся к 8-ми систематическим классам (миксоспоридии – 3, моногенеи – 2, цестоды – 7, трематоды – 7, нематоды – 3, скребни – 4, пиявки – 1, ракообразные – 2) (табл. 1).
Таблица 1. Состав паразитофауны и показатели зараженности лососевидных рыб оз. Собачьего, 2015 год.
|
Вид паразита |
Ряпушка |
Сиг |
Валек |
Хариус |
Голец |
|
Chloromyxum coregoni Bauer, 1948 |
30,4 (14,5-52,2) - |
|
|
|
|
|
Henneguya zschokkei (Gurley, 1894) |
18,2 (6,1-38,8) 1,5 (1,0-2,0) |
|
|
|
|
|
Zschokkella nova Klokasewa, 1914 |
|
|
|
|
38,8 (18,5-62,5) 1,0 (-) |
|
Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842) |
|
|
5,5 (0,3-27,1) 1,0 (-) |
|
|
|
Tetraonchus borealis f. rauschi (Ollson, 1893) |
|
|
|
46,6 (22,2-70,6) 10,0 (3,7-28,7) |
|
|
Cyathocephalus truncatus (Pallas, 1781) |
|
33,3 (14,2-60,3) 16,6 (4,6-44,6) |
|
6,6 (0,3-30,2) 1,0 (-) |
|
|
Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsh, 1824) |
95,6 (73,7-99,7) 7,9 (4,64-19,32) |
6,6 (0,3-30,2) 1,0 (-) |
|
|
|
|
D. ditremum (Creplin, 1825) |
95,6 (78,7-99-7) 18,9 (10,5-39,05) |
|
|
|
|
|
Eubothrium crassum (Bloch, 1779) |
|
|
|
|
94,4 (72,9-99,7) 98,2 (68,8-138,7) |
|
E. salvelini Schrank, 1790 |
|
13,3 (2,4-39,7) 2,0 (1,0-2,0) |
|
|
|
|
Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) |
86,9 (67,6-96,3) 76,4 (55,3-123,0) |
46,6 (22,2-70,6) 8,0 (1,9-21,1) |
|
|
|
|
Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) |
|
|
|
6,6 (0,3-30,2) 1,0 (-) |
|
|
Allocreadium transversale (Rudolphi, 1802) |
|
|
|
|
11,1 (2,0-33,0) 1,0 (-) |
|
Diplostomum helveticum (Dubois, 1929) mc |
|
13,3 (2,4-39,7) 1,0 (-) |
|
|
|
|
Diplostomum sp.1 |
|
|
5,5 (0,3-27,1) 1,0 (-) |
|
|
|
Diplostomum sp.2 |
|
6,6 (0,3-30,2) 1,0 (-) |
|
|
|
|
Crepidostomum farionis (Muller, 1780) Luhe, 1909 |
|
46,6 (22,2-70,6) 5,2 (2,14-10,8) |
33,3 (15,6-58,9) 8,8 (5,8-13,0) |
93,3 (69,8-99,6) 46,6 (29,9-68,0) |
38,8 (18,5-62,5) 2,7 (1,0-7,3) |
|
C. metoecus (Braun, 1900) |
4,3 (0,23-21,2) 3,0 (-) |
13,3 (2,4-39,7) 1,0 (-) |
5,5 (0,3-27,1) 2,0 (-) |
|
|
|
Ichthyocotylurus sp. |
|
40,0 (19,0-66,8) 19,0 (8,7-40,0) |
|
|
|
|
Cystidicola farionis Fischer, 1798 |
22,7 (8,9-43,3) 1,4 (1,0-1,6) |
|
11,1 (2,0-33,0) 2,0 (1,0-2,0) |
|
38,9 (18,5-62,5) 5,7 (3,4-7,6) |
|
Philonema oncorhynchi Kuitunen-Ekbaum, 1933 |
|
|
|
|
11,1 (2,0-33,0) 1,5 (1,0-1,5) |
|
Philonema sp. |
47,8 (38,8-78,7) 98,4 (4,82-459,55) |
|
|
|
|
|
Echinorinchus truttae (Shrank, 1788) |
|
20,0 (5,7-46,6) 1,0 (-) |
|
|
5,5 (0,2-27,1) 1,0 (-) |
|
Echinorinchus salmonis Muller, 1784 |
|
66,6 (39,7-85,8) 5,1 (2,6-9,4) |
|
13,3 (2,4-39,7) 19,5 (11,0-19,5) |
|
|
Neoechinorhynchus (N.) tumidus Van Cleave et Bangham, 1949 |
|
60,0 (33,2-80,9) 3,8 (2,0-7,0) |
|
|
|
|
Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905) |
|
13,3 (2,4-39,7) 1,0 (-) |
|
13,3 (2,4-39,7) 1,0 (-) |
|
|
Acanthobdella peledina Grube, 1851 |
50,0 (29,0-70,9) 1,4 (1,1-1,8) |
|
|
13,3 (2,4-39,7) 1,5 (1,0-1,5) |
5,5 (2,9-27,1) 1,0 (-) |
|
Salmincola coregonorum (Kessler, 1868) |
|
|
33,3 (15,6-58,6) 2,2 (1,3-3,0) |
|
|
|
S. edwardsii (Olsson, 1869) |
|
|
|
|
22,2 (8,0-47,1) 2,0 (1,0-3,25) |
Примечание. Над чертой – экстенсивность инвазии (ЭИ), %; под чертой – интенсивность инвазии (ИИ), экз. В скобках приведены значения доверительного интервала (95 %). Прочерк указывает на невозможность расчета доверительного интервала.
Из трех обнаруженных видов миксоспоридий только один вид, C. coregoni, специфичен для сиговых рыб. H. zschokkei встречается у рыб различных семейств, а Z. nova, локализующаяся в желчном пузыре гольца, является паразитом, специфичным для карповых рыб, однако часто отмечаются ее находки и у представителей других семейств, например, ряпушки, лосося и хариуса [1, 8]. Данный вид миксоспоридий мог быть занесен в озеро плотвой, ельцом или язем из сообщающихся с оз. Собачьим озер Мелкое и Лама [12].
Моногенеи представлены всего двумя видами – узкоспецифичным хариусовым T. borealis и широкоспецифичным D. sagittata.
Цестоды являются одним из доминирующих классов паразитов у лососевидных рыб оз. Собачьего. В результате исследования было обнаружено 7 видов. Крайне редко встречается цестода T. nodulosus (ЭИ = 7%), чьи плероцеркоиды локализуются в печени хариуса. Такие невысокие показатели встречаемости объясняются низкой численностью в оз. Собачьем дефинитивного хозяина паразита – щуки [12]. Наибольшая экстенсивность инвазии цестодами наблюдается у ряпушки. Показатели ее заражения ленточными червями D. dendriticum, D. ditremum и P. longicollis колеблются от 87 до 96 %. Также высока зараженность гольца E. crassum (ЭИ = 94,4 %), не встречающейся у других исследованных рыб.
Трематоды – второй доминирующий по числу видов класс. Также как и цестод их насчитывается 7 видов. Наивысшие показатели зараженности трематодами отмечены у хариуса, наименьшие – у ряпушки. Показатели зараженности хариуса A. transversale составляют 93 % и интенсивностью инвазии в 47 экз. Трематоды рода Crepidostomum встречаются у всех исследованных лососевидных рыб озера и являются единственным родом паразитов, общим для них. Все обнаруженные виды трематод широкоспецифичны.
Класс нематоды представлен тремя видами паразитов. Наибольшая зараженность нематодами (Philonema sp.) отмечается у ряпушки – 48 % при интенсивности инвазии 98 экз. Однако, такой высокий показатель интенсивности инвазии обусловлен высокой численностью паразитов лишь у одного хозяина, поэтому показатель средней интенсивности инвазии, не зависящий от наличия в выборке отдельных сильно зараженных хозяев, гораздо ниже – 5,0 экз.
Одновременно два вида нематод встречаются только у ряпушки и гольца. C. farionis зарегистрирована исключительно у валька. Не подвержены заражению нематодами сиг и хариус.
В ходе исследования было зарегистрировано 4 вида скребней. Из них три вида было отмечено у сига. Экстенсивность его инвазии колеблется от 13 % E. cinctulus (син. Pseudoechinorhynchus borealis) - до 67 % E. salmonis. В меньшей степени заражены хариус, у которого обнаружено два вида скребней (E. salmonis и E. cinctulus) с экстенсивностью инвазии в 13 %, и голец, в кишечнике которого обнаружен один вид – E. truttae (ЭИ = 5,5 %). Все встреченные виды скребней не обладают видовой специфичностью.
Также были обнаружены представители еще двух систематических групп – это реликтовая пиявка A. peledina и ракообразные S. coregonorum и S. edwardsii. Пиявка часто встречается у ряпушки (ЭИ = 50 %) и реже у хариуса (ЭИ = 13 %) и гольца (ЭИ = 5 %). Оба встреченных вида ракообразных узкоспечифичны. Характерный для гольцов рода Salvelinus S. edwardsii встречается на плавниках у гольцов (ЭИ = 33 %), а характерный для сиговых и вальков S. coregonorum из всех обследованных сиговых рыб озера поражает только популяцию валька (ЭИ = 22 %).
Паразитофауна лососевидных рыб оз. Собачьего состоит из двух групп паразитов, разнящихся по типу пути проникновения в организм хозяина: паразитов с эндогенным путем проникновения (через пищевую цепь) и с экзогенным путем проникновения (в обход пищевой цепи). Вторая группа малочисленнее и составляет 35 % от общего списка видов (поскольку жизненный цикл миксоспоридий в настоящее время недостаточно хорошо изучен [11], то три вида этого класса при общем подсчете не учитывались). Это 9 видов, из которых четыре – представители трематод, два вида моногеней, два вида ракообразных и один вид кольчатых червей.
Моногенеи, ракообразные и пиявки прикрепляются к внешним покровам хозяина, где и проводят всю свою жизнь, в то время как некоторые из личинок трематод проникают в организм хозяина активным путем. Они, выйдя из тела первого промежуточного хозяина (моллюсков), вторгаются через кожные покровы в кровеносную систему рыб и с током крови относятся к местам своей локализации в теле хозяина. Наибольшее количество видов паразитов с активным проникновением в озере Собачьем отмечено у сига – D. helveticum, Diplostomum sp.2 и Ichthyocotylurus sp. Экстенсивность инвазии Ichthyocotylurus sp. достигает 40 % при интенсивности инвазии в 19 экз. Поскольку промежуточными хозяевами этих видов паразитов являются в основном брюхоногие моллюски, обитающие в мелководных заросших растительностью участках, то можно предположить, что сиг нагуливается на этих участках, где у него есть вероятность быть атакованным церкариями трематод, покинувшими тело моллюсков.
Паразиты с эндогенным путем проникновения, попадающие в организм хозяина с пищевыми объектами, составляют подавляющее большинство видов паразитов лососевидных рыб оз. Собачьего (65 %). Среди этих паразитов большая часть видов имеет первых промежуточных хозяев, относящихся к копеподным организмам. Это цестоды рода Diphyllobothrium и Eubothrium, P. longicollis, T. nodulosus и нематоды рода Philonema. Такое распределение совпадает с данными о преобладании в зоопланктоне озера веслоногих ракообразных [Гордеева зоопланктон норильских озер]. Из таблицы 1 видно, что чаще и обильнее всего паразиты этой группы заражают ряпушку. Экстенсивность и экстенсивность инвазии ее этими видами паразитов крайне высока: от 48 % и 1,4 экз. у Philonema sp. до 95 % и 19 экз. у D. ditremum. Также высока степень заражения гольцов цестодой E. crassum (ЭИ = 94 %, ИИ = 98 экз.). Предположительно, ряпушка и гольцы потребляют в пищу больше копеподного зоопланктона, чем другие исследованные виды, либо паразиты лучше выживают в их организмах.
Несколько меньшую, но также значительную группу видов паразитов представляют виды, первыми промежуточными хозяевами которых являются амфиподные бентосные организмы. К этой группе относятся все четыре вида обнаруженных скребней, цестода C. truncatus и нематода C. farionis. Наибольшее количество видов, передающихся с амфиподами, было встречено у сига (5 видов). У хариуса отмечено 3 вида.
Третьей группой паразитов со сложным жизненным циклом в оз. Собачьем являются паразиты с личинками насекомых (поденки, ручейники) в качестве первых промежуточных хозяев. К этой группе относятся трематоды рода Crepidostomum и A. transversale. Крепидостомумы были отмечены у всех обследованных видов рыб. Наивысшими показателями зараженности отличается хариус (ЭИ = 93 %; ИИ = 47 экз.). Заражению A. transversale подвергается только голец (ЭИ = 39 %; ИИ = 3 экз.). Такое распределение по группам паразитов с бентосными промежуточными хозяевами совпадает с данными о составе зообентоса озера Собачьего, где 46 % бентосных организмов приходится на амфипод, 31 % - на личинок тендиподид, 15 % - на олигохет и 6 % - на моллюсков [3].
Для сравнения видового состава паразитов лососевидных рыб оз. Собачьего был использован индекс Жаккара (Cj) (табл. 2).
Таблица 2. Сходство между видовым составом (индекс Жаккара) паразитов лососевидных рыб озера Собачьего.
|
Вид |
Ряпушка |
Сиг |
Валек |
Хариус |
Гольцы |
|
Ряпушка |
- |
0,16 |
0,25 |
0,06 |
0,12 |
|
Сиг |
0,23 |
- |
0,12 |
0,25 |
0,1 |
|
Валек |
0,28 |
0,18 |
- |
0,08 |
0,25 |
|
Хариус |
0,0 |
0,36 |
0,14 |
- |
0,14 |
|
Голец |
0,09 |
0,14 |
0,28 |
0,1 |
- |
Примечание. Выше диагонали приведены данные по общему числу видов; ниже диагонали – по числу видов с эндогенным путем проникновения.
Сходство между видами паразитов по общему числу видов невелико и не превышает показателя в 0,4. По общему числу видов наибольшее сходство отмечено в парах ряпушка – валёк, сиг – хариус и гольцы – валёк (0,25). По числу видов с эндогенным путем проникновения (без учета видов из класса миксоспоридий) наибольшее сходство отмечено в паре хариус – сиг (0,36). Несколько меньшее сходство у пар ряпушка – валёк и гольцы – валёк (0,28).
Сходство по числу видов паразитов с эндогенным путем проникновения между сигом и хариусом достигается за счет видов паразитов с зообентосными промежуточными хозяевами: C. truncatus, E. salmonis, E. cinctulus (промежуточные хозяева – гаммариды) и Crepidostomum farionis (промежуточные хозяева – личинки насекомых и гаммариды). У ряпушки – валька и гольцов – валька общими также являются виды, передающиеся с бентосными организмами – Crepidostomum farionis, C. metoecus и Cystidicola farionis (промежуточные хозяева – личинки насекомых и гаммариды). Виды паразитов с зоопланктонными промежуточными хозяевами являются общими только в паре сиг – ряпушка (D. dendriticum и P. exiguus). Индекс Жаккара у этих видов рыб также невелик – 0,23.
Полученные данные позволяют говорить о том, что, несмотря на слабое развитие донной фауны в озере Собачьем [4], организмы зообентоса играют значительную роль в питании лососевидных рыб. Из пяти обследованных видов рыб три являются преимущественными бентофагами (валёк, сиг, отчасти хариус). Ряпушка относится к рыбам со смешанным типом питания, однако, у нее гораздо чаще, чем у остальных видов, встречаются виды паразитов, связанные жизненным циклом с копеподным зоопланктоном, таким образом, ряпушка является более планктофагом, нежели другие лососевидные рыбы озера. Также велика зараженность младшевозрастных гольцов (исследованная выборка состоит из рыб с длиной тела по Смиту 405,4 ± 16,2 мм и массой тела 827,0 ± 113,7 г) цестодой P. crassum, чьим первым промежуточным хозяином являются копеподные организмы. В рационе всех лососевидных рыб озера Собачьего присутствуют личинки насекомых, о чем свидетельствует их зараженность трематодами рода Crepidostomum.
Эколого-фаунистический анализ выявил наличие у рыб озера паразитов, относящихся к четырем фаунистическим комплексам. Самым широко представленным комплексом является арктический пресноводный, на чью долю приходится 58 % видов. Менее выражено наличие бореального предгорного (21 %) и бореального равнинного (17 %) комплексов. К бореальному предгорному относятся трематоды рода Crepidostomum и A. transversale, скребень E. truttae, а также специфичная моногенея хариуса T. borealis. Представителями бореального равнинного комплекса являются миксоспоридия Z. nova, цестода T. nodulosus, скребень E. cinctulus и трематода D. helveticum. Кроме того, отмечен один представитель морского комплекса – E. crassum, цестода, обильно встречающаяся в кишечнике и пилорических придатках гольцов.
На основании концепции паразитологической типизации озер, описанной Е.А. Румянцевым [19], озеро Собачье может быть отнесено к олиготрофному типу озер, включающему в себя признаки как ортокладиинового, так и понтопорейного классов. Основу паразитофауны озер ортокладиинового класса составляют представители бореального предгорного и арктического пресноводного комплексов, широко представленные в озере Собачьем. Для паразитофауны таких озер характерно присутствие рачков рода Salmincola и пиявки A. peledina. Однако, у гольца отмечается присутствие широкоспецифичного паразита карповых рыб Z. nova, относящегося к бореальному равнинному комплексу, что выпадает из картины характерной для ортокладииновых озер паразитофауны. В то же время паразитофауне озера Собачьего присуща довольно высокая численность паразитов, чей жизненный цикл протекает с участием реликтовых понтопорейных раков (E. salmonis, Cystidicola farionis).
Выводы:
1. Паразитофауна исследованных лососевидных рыб озера Собачьего состоит из 29 видов паразитов (Myxosporea – 3, Monogenea – 2, Cestoda – 7, Trematoda – 7, Nematoda – 3, Acanthocephala – 4, Hirudinea – 1, Crustacea – 2).
2. Валёк, сиг и отчасти хариус озера Собачьего являются преимущественными бентофагами. Ряпушка относится к рыбам со смешанным типом питания.
3. Озеро Собачье классифицировано как олиготрофное с признаками ортокладиинового и понтопорейного классов по концепции паразитологической типизации озер, описанной Е.А. Румянцевым.
Авторы выражают благодарность администрации ФГБУ «Заповедники Таймыра» за предоставленную возможность и помощь в сборе материалов для написания этой статьи; научному сотруднику лаборатории паразитологии и экологии гидробионтов ИОЭБ СО РАН Бурдуковской Татьяне Геннадьевне за помощь, оказанную при видовом определении ракообразных; сотрудникам ФГБНУ «НИИЭРВ» Владимиру Анатольевичу Заделенову и Никите Олеговичу Яблокову за помощь в сборе и обработке ихтиологического материала.
Литература
1. Барская Ю.Ю., Иешко Е.П., Лебедева Д.И. Паразиты лососевидных рыб Фенноскандии: учебное пособие. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. – 168 с.
2. Белых Ф.И. Озеро Лама и его рыбохозяйственное использование. // Рыбохозяйственное значение Норильских озер. – М.; Л., 1940. – С. 73–100.
3. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. – Л.: Наука, 1985. – 121 с.
4. Вершинин Н.В., Сычева А.В. Пищевые взаимоотношения рыб Норильской озерно-речной системы. // Рыбное хозяйство Восточной Сибири. – Красноярск, 1964. – 185-199 с.
5. Гордеева Л.Н. Зоопланктон Норильских озер. // Ученые записки Карельского государственного педагогического института. Вопросы гидробиологии водоемов Карелии. – Петрозаводск, 1964. – Т. 15. – 104-116 с.
6. Заделёнов В.А., Бажина Л.В., Исаева И.Г., Клеуш В.О., Шадрин Е.Н. Новые сведения о гидробиологии Норильских озер западной части плато Путорана. // XI съезд Гидробиологического общества при Российской академии наук: тез. докл. – Красноярск, 2014. – С. 57-58.
7. Заделёнов В.А., Шадрин Е.Н., Матасов В.В., Романов В.И. К биоразнообразию гольцов Больших Норильских озер: голец-пучеглазка оз. Собачьего. // Современное состояние водных биоресурсов: материалы 3-й международной конференции. – Новосибирск: ИЦ «Золотой колос», 2014. – С. 46–50.
8. Логашев М.В. Озеро Мелкое и его рыбохозяйственное использование. // Рыбохозяйственное значение Норильских озер. – М.; Л., 1940. – С. 7–72.
9. Михайлова Е.И. О значении признака, предложенного В.Я. Трофименко для разграничения видов Neoechinorhynchus crassus Van Cleave, 1919 и N. tumidus Van Cleave et Bangham, 1949 (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae). // Биоразнообразие и экология паразитов. – М.: Наука, 2010. – С. 146-153.
10. Новохацкая О.В., Иешко Е.П. Фауна миксоспоридий рыб Сям озера. // Труды Карельского научного центра РАН. – Петрозаводск, 2008. – Вып. 13. – С. 75-79.
11. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1: Паразитические простейшие. – Л.: Наука, 1984. – 431 с.; Т. 2: Паразитические многоклеточные (1-я часть). – Л.: Наука, 1985. – 425 с.; Т. 3: Паразитические многоклеточные (2-я часть). – Л.: Наука, 1987. – 583 с.
12. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Груздева М.А. и др. Разнообразие рыб Таймыра: Систематика, экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в условиях антропогенного воздействия. – М.: Наука. 1999. – 207 с.
13. Павлов С.Д., Савваитова К.А., Максимов В.А. О взаимоотношениях симпатрических группировок арктических гольцов в озере Собачье (Норило-Пясинская водная система) // Систематика, биология и биотехника разведения лососевых рыб: Материалы Пятого Всеросс. совещ. – СПб, 1994. – С. 148–151.
14. Пугачев О.Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. – СПб.: ЗИН РАН, 2001. – 242 с.
15. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. – М.: Наука, 1980. – 301 с.
16. Романов В.И. Ихтиофауна плато Путорана. // Фауна позвоночных животных плато Путорана. – М. 2004. – С. 29–89.
17. Рудковский А.И. Новые очаги дифиллоботриозов в водоемах Таймыра. // Вопросы экологии традиционного природопользования на Крайнем Севере. – Новосибирск, 2002. – С. 258-264.
18. Рудковский А.И., Бочарова Т.А. Инвазии промысловых рыб озера Собачье на юге Таймыра. // Ихтиологические исследования на внутренних водоемах. – Саранск, 2007. – С. 131-133.
19. Румянцев Е.А. Концепция паразитологической типизации озер. // Паразитология. – 2000. – Т. 34. – № 1. – 42-49 с.
20. Amin O.M. Classification of acanthocephalan // Folia Parasitologica. – 2013. – V. 60. – I. 4. – P. 273-305.
21. Amin O.M. Revision of Neoechinorhynchus Stiles & Hassal, 1905 (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) with keys to 88 species in two subgenera // Systematic Parasitology. – 2002. – V. 53. – I. 1. – P. 1-18.
22. Rozsa L., Reiczigel J., Majoros G. Quantifying parasites in samples of hosts // J. of Parasitology, 2000. - V. 86. - P. 228-232.
© 2016 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin. This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI)http://elibrary.ru/projects/citation/cit_index.asp) and the Agreement of 12.06.2014 (CA-BI.org/Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltext-material-from-journals-b...)