English version
УДК 639.3.091
DOI: 10.17513/np.262
Поступила в редакцию 15.03.2016
Принята в печать 28.11.2016
Для цитирования:
Сафарова Ф. Э., Шакарбоев Э. Б., Шакарбаев У. А., Акрамова Ф. Д., Азимов Д. А. Трематоды рода Diplostomum: фауна церкарий и метацеркарий, особенности распространения и экологии в бассейне реки Сырдарьи // Российский паразитологический журнал. – М., 2017. – Т. 39, Вып. 1. – С. 59–65.
For citation:
Trematodes of the genus Diplostomum: fauna of cercariae and metacercariae, features of their distribution and ecology in the Syrdarya river basin // Russian Journal of Parasitology, 2017, V. 39, Iss.1, pp. 59–65.
ТРЕМАТОДЫ РОДА DIPLOSTOMUM: ФАУНА ЦЕРКАРИЙ И МЕТАЦЕРКАРИЙ, ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ В БАССЕЙНЕ РЕКИ СЫРДАРЬИ
Сафарова Ф. Э., Шакарбоев Э. Б., Шакарбаев У. А., Акрамова Ф. Д., Азимов Д. А.
Институт генофонда растительного и животного мира АН РУз, 100053, Узбекистан, г. Ташкент, ул. Багишамол, 232. e-mail: feruzasafarova@mail.ru
Реферат
Цель исследования – изучение фауны и экологии церкарий и метацеркарий рода Diplostomum в основных водоемах северо-востока Узбекистана.
Материалы и методы. Материалом для исследования послужили результаты изучения фауны и экологии церкарий и метацеркарий рода Diplostomum в водоемах бассейна реки Сырдарьи (в пределах Узбекистана). Церкарии и метацеркарии исследованы общепринятыми методами трематодологии.
Результаты и обсуждение. Церкарии рода Diplostomum обнаружены только у моллюсков рода Lym- naea, обитающих в разнотипных водоемах исследуемого региона. Зараженность партенитами и церка- риями Diplostomum helveticum составила: моллюсков Lymnaea stagnalis – 1,5 %, L. auricularia – 1,3 %. Церкариями D. spathaceum были заражены: L. stagnalis, L. auricularia, L. peregra – 0,7 %, L. corvus – 0,5 %. Последний вид зарегистрирован нами в качестве нового хозяина для D. spathaceum. Приведены ори- гинальные данные по морфологии и биологии церкарий двух видов – D. helveticum и D. spathaceum, развивающихся в моллюсках рода Lymnaea фауны Узбекистана. Многочисленные виды карпообразных оказались зараженными метацеркариями D. helveticum и D. spathaceum в обследованных водоемах.Ключевые слова: трематоды, пресноводные моллюски, фауна, экология, Diplostomum, церкария, метацеркария, рыбы, птицы.
Введение
Трематоды рода Diplostomum Nordmann, 1832, характеризуются чрезвычайно широким распро- странением и своеобразными жизненными циклами. В жизненных циклах большинства видов участвуют три категории хозяев: пресноводные моллюски – первые промежуточные, рыбы – вторые и рыбояд- ные птицы – окончательные. Циклы развития видов Diplostomum протекают по триксенному типу [13]. Отмеченные категории хозяев являются обитателями водных экосистем, которые в достаточной степени представлены и в водоемах Узбекистана.
Инвазированность водных моллюсков церкариями рассматриваемых трематод отражена в работах ученых [1, 2, 8], которые зарегистрировали у моллюсков рода Lymnaea церкарии D. spathaceum и D. helveticum.
Мариты Diplostomum были зарегистрированы у рыбоядных птиц Аральского моря и водоемов Амударьи [15] и Сырдарьи [17]. В целом эта группа трематод, вызывающих диплостомозы у промысловых рыб, изучена недостаточно [18, 22].
Решение этой проблемы продиктовано и тем, что с развитием рыбоводства на внутренних водоемах число случаев заболеваемости и гибели рыб (особенно мальков) значительно возрастает. Экономическая значимость диплостомозов становится очевидной для ихтиопаразитологов и рыбоводческого сектора агропромышленного комплекса страны.
Целью работы было исследование фауны и экологии церкарий и метацеркарий рода Diplostomum в основных водоемах северо-востока Узбекистана.
Материалы и методы
Материалом для исследования послужили результаты изучения фауны и экологии церкарий и метацеркарий рода Diplostomum в водоемах бассейна реки Сырдарьи (в пределах Узбекистана).
Стационарные исследования проводили в течение 2009–2016 гг. в естественных и искусственных водоемах северо-востока Узбекистана (р. Сырдарья, р. Чирчик, Айдар-Арнасайская система озер, Туябугузское водохранилище и рыбоводческие хозяйства «Балыкчи», «Дамачи», «Ташкентский рыбхоз», территориально охватывающие Сырдарьинскую, Ташкентскую и Джизакскую области).
Для изучения церкарий было обследовано 6548 экз. пресноводных моллюсков, принадлежащих семействам Lymnaeidae (2533 экз.), Planorbidae (2005 экз.) и Physidae (2010 экз.). Моллюсков собирали из водоемов бассейна реки Сырдарьи по стандартной малакологической методике [6]. Вид моллюсков устанавливали по определителям [6, 7, 14]. Видовое определение церкарий Diplostomum проводили с использованием известных методик [5, 19]. Найденных церкарий трематод зарисовывали с использованием рисовального аппарата РА-4 и РА-5. Сбор и исследование метацеркарий проводили по методике [20], для чего осуществляли паразитологические исследования рыб, главным образом, карпообразных, обитающих в естественных и искусственных водоемах реки Сырдарьи. Всего исследовано 2525 особей рыб, относящихся к 15 видам по общепринятым методам [4]. Приготовлено и изучено более 1300 временных и постоянных препаратов.Камеральную обработку и определение видовой принадлежности метацеркарий осуществляли в лаборатории Общей паразитологии Института генофонда растительного и животного мира АН РУз [9, 20]. Изучение морфометрических показателей церкарий и метацеркарий проводили по схеме измерений (рис. 1).
Рис. 1. Схема измерения церкарий (а, б) и метацеркарий (в) рода Diplostomum: дт – длина тела; шт – ширина тела; дф – длина фурок;
дх – длина хвоста; шх – ширина хвоста;
то – терминальный орган; рп – ротовая присоска; бп – брюшная присоска; п – пищевод; ф – фаринкс; кв – кишечные ветви; ск – собирательные канальцы;
оБ – орган Брандеса
Результаты и обсуждение
Церкарии рода Diplostomum были обнару- жены только у моллюсков рода Lymnaea Lamarck, 1799, обитающих в разнотипных водоемах иссле- дуемого региона. Зараженность партенитами и церкариями D. helveticum (Dubois, 1929) составила моллюсков Lymnaea stagnalis (L., 1758) – 1,5 %,
L. auricularia (L., 1758) – 1,3 %. Церкариями
D. spathaceum (Rudolphi, 1819) были заражены
L. stagnalis (2,0 %), L. auricularia (1,5 %), L. per- egra (Müller, 1774) (0,7 %), L. corvus (Gmelin, 1791) (0,5 %). По степени расселения водоемов значи- тельное место занимают популяции моллюсков
L. auricularia и L. stagnalis, у которых найдены цер- карии отмеченных видов в водоемах Сырдарьи. С учетом данных отечественных и зарубежных исследователей [1, 3, 8, 11, 16, 19, 20, 22] и значи- тельной зараженности моллюсков L. auricularia и
L. stagnalis церкариями указанных видов Diplosto- mum можно отнести этих двух видов прудовиков к облигатным промежуточным хозяевам в ареалах распространения D. helveticum и D. spathaceum.
Таким образом, круг первых промежуточных хозяев трематод D. helveticum и D. spathaceum с учетом наших данных включает 9 видов рода Lymnaea (L. auricularia, L. stagnalis, L. ovata, L. palustris,
L. peregra, L. bactriana, L. nuttalina, L. limosa, L. corvus), которые могут участвовать в жизненных циклах этих видов Diplostomum в определенных географических зонах. Diplostomum helveticum (Dubois, 1929) cercaria Хозяева и их зараженность: Lymnaea stagnalis (1,5 %), L. auricularia (1,3 %). Локализация: гепатопанкреатическая железа и гонада.Место обнаружения: водоемы северо-востока Узбекистана (Ташкентская, Сырдарьинская и Джизакская области).
Общая морфология и размеры (по 10 экземплярам от L. stagnalis и L. auricularia).
Церкарии веретеновидной формы. Длина тела 0,168–0,210 мм, ширина тела 0,063–0,078 мм. Длина хвостового стволика 0,175–0,210 мм. Длина ветвей хвоста 0,180–0,215 мм. Передний орган груше- видный, размером 0,062 × 0,032 мм, несет вооружение из ряда крючьев. Далее следует участок беспорядочно расположенных шипиков. Брюшная присоска размером 0,055 × 0,055 мм, вооружена крупными шипиками, располагающимися правильными рядами. Пищеварительная система состоит из короткой предглотки, глотки, пищевода и двух длинных кишечных ветвей. Крупные железы проникновения в числе двух пар расположены позади брюшной присоски, причем две медианные клетки лежат друг за другом, а две крупные латеральные – по обе стороны от медианных. В теле церкарии располагаются шесть пар циртоцитов и в хвосте – две пары. Экскреторная формула: 2[(1+1+1)+(1+1+1)+(1+1)] = 16. Бесцветные глазки находятся на уровне глотки (рис. 2).
По морфометрическим параметрам описываемые церкарии с незначительными отклонениями соответствуют данным литературы [2, 11, 16, 18, 19].
Биология. Церкарии развиваются в тонких нитевидных спороцистах.
Сформированные церкарии выходят из моллюска-хозяина в воду. Эмиссия зрелых церкарий в условиях Узбекистана начинается с середины июня, достигая максимума в июле и до середины августа. Затем происходит значительный спад и в сентябре эмиссия церкарий прекращается. За летний период зараженные моллюски продуцируют огромную массу церкарий. Они обладают положительным фото- и отрицательным геотаксисом. Весьма характерна поза покоя.
При флотации фурки хвоста расправляются, а тело подгиба- ется в сторону одной из фурок настолько, что угол, образованный осью хвостового ствола и тела, оказывается близким к прямому [18]. Отдельные церкарии при температуре 20–25 оС сохраняют свою жизнеспособность до 48 ч. Часть церкариев проникает в орга- низм рыб и превращается в метацеркариев.
Половозрелые сосальщики – паразиты рыбоядных птиц, глав- ным образом чайковых [17, 22].
Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1899) cercaria Хозяева и их зараженность: Lymnaea stagnalis (2,0 %), L. auri-
cularia (1,5 %), L. peregra (0,7 %), L. corvus (0,5 %). Локализация: гепатопанкреатическая железа.
Место обнаружения: водоемы северо-востока Узбекистана (Ташкентская, Сырдарьинская и Джизакская области).
Морфология (рис. 3). Длина тела церкарий 0,20–0,26 мм, ширина 0,05–0,06 мм. Длина хвостового ствола 0,28 мм, ширина – 0,38 мм, длина фурок 0,25 мм. Диаметр переднего органа 0,045– 0,055 мм, брюшного – 0,028–0,030 мм.
Рис. 2. Diplostomum helveticum (Du- bois, 1929) cercaria:
а – общий вид; б – поза покоя
Передняя часть тела покрыта шипиками. За брюшной присоской расположены 4 клетки, железы проникновения с зернистой массой. Экскреторная система характерна для трематод рода Diplostomum. Циртоциты располагаются по формуле 2[((1+1+1)+(1+1+1))+(1+1)] = 16. Пищеварительная система представлена префаринксом, фаринксом, пищеводом и кишечником.
Обнаруженные нами церкарии по размерам, морфологии и другим признакам соответствуют цер- кариям D. spathaceum, описанным многими авторами [2, 11, 19, 23].
Биология. Церкарии развиваются в нитевидных спороцистах. Сформированные церкарии выходят из моллюска-хозяина в воду. Они очень активны в поисках следующего хозяина. Весьма характерна поза покоя. В состоянии флотации фурки располагаются перпендикулярно к оси хвостового стволика, а тело опущено вниз.
Церкарии обладают отрицательным фото- и геотаксисом. Парящие в воде церкарии прикрепляются к телу рыб и внедряются под покровы. В организме рыб, главным образом карпообразных, церкарии превращаются в метацеркариев.
Мариты D. spathaceum – обычные паразиты чайковых. Они паразитируют также у широкого круга хозяев – водоплавающих птиц, в том числе у домашней утки [17, 22].
Рис. 3. Diplostomum spathaceum
(Rudolphi, 1899) cercaria:
а – общий вид; б – поза покоя
Результаты проведенных исследований рыб в указанных выше водоемах среднего течения Сырдарьи свидетельствуют о зна- чительной зараженности карпообразных метацеркариями трематод семейства Diplostomidae [10]. Наряду с другими представителями семейства диплостомид, отмечено широкое распространение мета- церкарий D. helveticum и D. spathaceum у большинства видов карпообразных – обитателей разнотипных водоемов региона (табл.).
Морфология метацеркарий D. helveticum и D. spathaceum, обнаруженных в организме рыб – второго промежуточного (= дополнительного) хозяина, достаточно хорошо изучена Шигиным [20]. По морфометрическим признакам отмеченные нами метацеркарии соответствуют данным указанного автора. Поэтому мы ограничиваемся кратким изложением морфометрических признаков изучаемых видов из глаз карпообразных рыб водоемов бассейна реки Сырдарьи.
Diplostomum helveticum (Dubois, 1929) metacercaria Хозяева и их зараженность: карпообразные (Cypriniformes) –
толстолобик, карась, сазан, маринка, чехонь, лещ, белоглазка, шемая, красноперка, жерех, плотва, язь, белый амур, храмуля, усач.
Локализация: глаза (хрусталики).
Место обнаружения: водоемы среднего течения реки Сырдарьи (Сырдарьинская, Ташкентская, Джизакская обл.).
Описание вида (по оригинальным исследованиям 20 экз. метацеркарий от толстолобика Туябугузского водохранилища, Ташкентская область, рис. 4 а).
Зараженность карповых рыб метацеркариями рода Diplostomum в водоемах бассейна реки Сырдарьи
Примечание: ЭИ – экстенсивность инвазии; ИИ – интенсивность инвазии.
Тело удлиненно-овальной формы, слегка расширенное в средней части. Длина тела 0,354–0,470 мм, ширина 0,166–0,202 мм. Ротовое отверстие субтерминальное. Имеется короткий префаринкс и несколько более длинный пищевод. Фаринкс имеет размеры – 0,028–0,034 × 0,018–0,020 мм. Кишечные ветви длинные. Ротовая присоска хорошо развита, 0,048–0,058 мм длины и 0,032–0,040 мм ширины. Брюшная присоска располагается в начале второй половины длины тела и имеет размеры 0,044 × 0,052 мм. Орган Брандеса относительно крупный и частично прикрыт задним краем брюшной присоски, его размеры 0,070–0,084 × 0,0,074–0,098 мм. Вторичная экскреторная система диплостомидного типа [20].
Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) metacercaria
Хозяева и их зараженность: карпообразные (Cypriniformes) – сазан, карась, плотва, толстолобик, маринка, чехонь, лещ, белоглазка, шемая, красноперка, жерех, язь, белый амур, храмуля, усач.
Локализация: глаза (хрусталики).
Место обнаружения: водоемы среднего течения реки Сырдарьи (Ташкентская, Сырдарьинская, Джизакская обл.).
Описание вида (оригинальное, по экземплярам от сазана из Айдар-Арнасайской системы озер, рис. 4 б).
Тело удлиненно-овальной формы с более расширенной передней частью. Длина тела 0,360–0,408 мм, ширина 0,168–0,218 мм. Ротовое отверстие субтерминальное. Ротовая присоска 0,036–0,042 × 0,036 мм. Размеры фаринкса 0,024–0,028 × 0,016–0,022 мм. Брюшная присоска сильно смещена назад и распола- гается в последней третей длины тела. Размеры брюшной присоски 0,034–0,038 × 0,036–0,040 мм. Орган Брандеса позади брюшной присоски. Его размеры 0,060–0,070 × 0,060–0,074 мм. Вторичная экскретор- ная система диплостомидного типа.
Нами исследованы главным образом взрослые рыбы, а личинки диплостум, как известно, экстенсивно заражают молодь и представляют для нее серьезную угрозу. Тем не менее, данные таблицы показывают, что метацеркарии D. helveticum и D. spathaceum выявлены у большинства карпообразных. Высокий процент инвазий отмечали у толстолобика, сазана, карася, леща, белоглазки, красноперки, плотвы, белого амура, где экстенсивность инвазии доходила до 42,5 %, а интенсивность – 3–52 экз.
Паразитирование метацеркариев в глазах рыб способствуют возникновению глазных заболеваний, которые впоследствии могут негативно отразиться на росте и развитии промысловых рыб.
В настоящей работе нами приведены оригинальные данные по морфологии и биологии церкарий двух видов – D. helveticum и D. spathaceum, развивающихся в моллюсках рода Lymnaea фауны Узбекистана.
В качестве первых промежуточных хозяев рассматриваемых трематод нами отмечены 4 вида мол- люсков: для D. helveticum – L. stagnalis, L. auricularia, а для D. spathaceum – L. auricularia, L. stagnalis,
L. peregra и L. corvus. Последний вид нами зарегистрирован в качестве нового хозяина для D. spatha- ceum. Многочисленные виды карпообразных оказались зараженными метацеркариями D. helveticum и
D. spathaceum в обследованных водоемах. Здесь четко коррелируются биоценотические связи церкарий диплостум с карпообразными, выполняющими роль второго промежуточного хозяина рассматриваемых
трематод и в водоемах бассейна реки Сырдарьи.
Метацеркарии изучаемых видов локализовались только в хрусталике глаз рыб. Они принадлежат к числу высокопатогенных. Пара- зитирование метацеркарий в хрусталике глаз приводит к изменению поведения хозяев из-за нарушения зрительных функций, делает рыб более доступными для рыбоядных птиц – окончательных хозяев [20].
Мариты Diplostomum у рыбоядных птиц Узбекистана представлены четырьмя видами –
D. colymbi, D. helveticum, D. rutili и D. spathaceum. Общая зараженность диплостомами составила 2,0–21,5 % при интенсивности инвазии 3–47 экз. [15, 17]. Из указанных видов, D. helveticum и D. spathaceum имеют широкое распространение среди водоплавающих птиц разнотипных водоемов рек Амударьи и Сырдарьи, которые, очевидно, служат источником заражения первых и вторых промежуточных хозяев соответствующими стадиями развития изучаемых трематод.
Рис. 4. Метацеркария рода Diplostomum – паразита хрусталиков рыб: а – D. helveticum (Dubois, 1929) от толстолобика, общий вид; б – D. spathaceum (Rudolphi, 1819) от сазана, общий вид
Много внимания в последние годы уделялось выяснению роли различных водных животных (моллюсков, рыб) в циркуляции видов трематод рода Diplostomum, окончательными хозяевами которых являются водоплавающие птицы, главным образом рыбоядные. Результаты проведенных исследований в водоемах реки Сырдарьи показали высокую зараженность моллюсков церкариями
D. helveticum и D. spathaceum и карпообразных рыб – метацеркариями указанных трематод. Однако по видовому составу рассматриваемого рода до настоящего времени не сложилось единого мнения [20– 24]. Они весьма противоречивы. Изученные нами виды D. spathaceum (Rudolphi, 1819) и D. helveticum (Dubois, 1929) мы рассматриваем в качестве суверенных. Очевидность самостоятельности указанных видов также характеризуются морфобиологическими особенностями церкарий и метацеркарий.
Полученные результаты по личиночным стадиям Diplostomum дополняют известные данные лите- ратуры о значительной роли метацеркарий в патологии промысловых рыб региона и служат научной базой для совершенствования методов профилактики диплостомозов рыб.
Благодарность. Работа выполнена в рамках фундаментального проекта Академии наук Республики Узбекистан Ф5-ФА-0-18691.
Литература
1. Азимов Д. А., Кабилов Т. О фауне церкарий трематод в Узбекистане // Доклады академии наук УзССР. – Ташкент: Фан, 1977. – № 11. – C. 66–68.
2. Арыстанов Е. А. Моллюски дельты Аму-Дарьи и юга Аральского моря как промежуточные хозя- ева трематод: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Ленинград, 1969. – 20 c.
3. Арыстанов Е. А. К фауне и экологии личинок трематод моллюсков дельты Амударьи // В кн.
«Вопросы паразитологии Аральского моря». – Ташкент: изд-во Фан, 1976. – C. 142–154.
4. Быховская-Павловская И. E. Паразиты рыб. – Ленинград: Наука. 1985. – 121 с.
5. Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. – Москва: Наука, 1968. – 411 c.
6. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР // Определители по фауне СССР, издаваемые зоол. ин-том АН СССР. – М. Ленинград: Наука, 1952. – Вып. 46. – 376 c.
7. Круглов Н. Д. Моллюски семейства прудовиков (Lymnaeidae, Gastropoda, Pulmonata) Европы и северной Азии. – Смоленск: изд-во СГПУ, 2005. – 507 c.
8. Насимов Х. Личинки трематод пресноводных моллюсков Самаркандской и Бухарской областей УзССР: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Самарканд, 1967. – 27 c.
9. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. – Ленинград: Наука, 1987. – Т. 3. – 337 c.
10. Сафарова Ф. Э., Шакарбаев У. А., Акрамова Ф. Д., Голованов В. И., Шакарбоев Э. Б. Фауна,
особенности распространения и экологии трематод карпообразных (Cypriniformes) водоемов реки Сыр- дарьи // Российский паразитологический журнал. – М., 2014. – № 1. – C. 44–48.
11. Смирнова В. А., Ибрашева С. И. Личинки трематод из пресноводных моллюсков западного Казах- стана // Труды института зоологии академия наук Казахской ССР. – Алма-Ата, 1967. – Т. 27. – С. 53–87.
12. Судариков В. Е. Отряд Strigeidida (La-Rue, 1926) Sudarikov, 1959. Трематоды животных и чело- века. – М.: изд-во Академии наук СССР, 1960. – Т. 17. – С. 155–530.
13. Судариков В. Е. Некоторые особенности биологии и онтогенеза трематод отряда Strigeidida //
Труды ГЕЛАН СССР. – М., 1964. – Т. 14. – С. 201–220.
14. Старобогатов Я. И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. – Л.: Наука, 1970. – 250 с.
15. Туремуратов А. Т. Некоторые итоги изучения гельминтофауны рыбоядных птиц Аральского моря // В кн. Вопросы паразитологии Аральского моря. – Ташкент: Фан, 1976. – С. 154–164.
16. Черногоренко М. И. Личинки трематод в моллюсках Днепра и его водохранилищ (фауна, био- логия, закономерности формирования). – Киев: Наукова Думка, 1983. – 209 с.
17. Шакарбоев Э. Б., Акрамова Ф. Д., Азимов Д. А. Трематоды – паразиты позвоночных Узбеки- стана. – Ташкент, 2012. – 216 с.
18. Шигин А. А. К познанию жизненного цикла и морфологии церкария Diplostomum indistinсtum
(Trematoda, Diplostomatidae) // Труды ГЕЛАН СССР. – 1968. – Т. 19. – С. 208–217.
19. Шигин А. А. Морфология. биология и таксономия рода Diplostomum от чайковых птиц Палеар- ктики // Труды ГЕЛАН СССР. – М: Наука, 1977. – Т. 27. – С. 5–64.
20. Shigin A. A. Trematodes in the fauna of the USSSR: the genus Diplostomum. Metacercariae. – Mos- cow: Nauka Publishers, 1986. – 253 pp.
21. Шигин А. А. Морфология, биология и таксономия мариты Diplostomum chromatophorum (Brown, 1931) Shigin, 1986 (Trematoda: Diplostomidae) // Труды ГЕЛАН. – М., 1987. – Т. 35. – C. 176–182.
22. Шигин А. А. Трематоды фауны России и сопредельных регионов. Род Diplostomum. Мариты. – М., 1993. – 207 c.
23. Dubois G. Synopsis des Strigeidae et Diplostomatidae (Trematoda). Soc. Neuchât. Sci. Natur. Mém., 1970, T. 10, fasc. 2, pp. 259–727.
24. Niewiadomska K. Present status of Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) and differentiation of
Diplostomum paraspathaceum nom. nov. (Trematoda: Diplostomidae). Syst. Parasitol., 1984, Vol. 6, pp. 81–86.
© 2017 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin. This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI), http://elibrary.ru/projects/citation/cit_index. asp) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/ CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltext-material-from-journals-by-subject-area.pdf).