English version
ФАУНА, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ПАРАЗИТОВ
УДК 619:616.993.1:636.22/28
DOI:
Поступила в редакцию 12.04.2017
Принята в печать 19.08.2017
Для цитирования:
Акрамова Ф.Д., Азимов Д.А., Шакарбаев У.А., Мирзаева А.У., Гаипова М.Э., Сапаров К.А. Фауна и экология Spirurida у крупного рогатого скота Узбекистана // Российский паразитологический журнал. – М. 2017. – Т.41. – Вып.3. – С.
For citation:
Akramova F.D., Azimov D.A., Shakarbaev U.A.,Mirzaeva A.U., Gaipova M.E., Saparov K.A. Fauna and ecology of Spirurida in cattle of Uzbekistan // Russian Journal of Parasitology, 2017, V.41, Iss.3, pp. .
ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ SPIRURIDA У КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА УЗБЕКИСТАНА
Акрамова Ф.Д.1, Азимов Д.А.1, Шакарбаев У.А.1, Мирзаева А.У.1, Гаипова М.Э.2, Сапаров К.А.3
1 Институт генофонда растителного и животного мира АН РУз, Ташкент, 100053, Узбекистан, ул. Богишамол, 232, e-mail: ushakarbaev@mail.ru
2 Ташкентский Государственный аграрный университет, Узбекистан
3 Ташкентский Государственный педагогический университет, Узбекистан
Реферат
Цель исследования – изучение фауны, особенностей распространения и экологии нематод отряда Spirurida – паразитов крупного рогатого скота Узбекистана.
Материалы и методы. Методом полных и неполных вскрытий исследованы крупный рогатый скот и отдельные органы животных. Исследованы пробы крови и проведена биопсия кожи животных. В местах концентрации крупного рогатого скота собраны и исследованы весной, летом и осенью двукрылые и жуки – промежуточные хозяева изучаемых нематод.
Результаты и обсуждение. У исследованных животных Узбекистана выявлено 11 видов нематод отряда Spirurida, принадлежащих к двум подотрядам. Spirurata представлены 7 видами, Filariata – 4. Определено ландшафтное распределение отмеченных видов спирурид и их биоценотические связи с соответствующими хозяевами в условиях Узбекистана.
Ключевые слова: нематоды, Spirurida, Spirurata, Filariata, крупный рогатый скот, двукрылые, жуки, Узбекистан.
Введение
Нематоды отряда Spirurida Chitwood, 1933, несомненно, являются одним из наиболее интересных объектов исследований паразитологов. Однако список работ по фауне, экологии и распространению спирурид у крупного рогатого скота в Узбекистане невелик (Султанов и др., 1971, 1975). К тому же, данные предыдущих исследований фрагментарны и заметно устарели, что подтверждают недавно возобновленные исследования этой группы нематод в Узбекистане (Сапаров, 2010, 2016).
В настоящем сообщении излагаются результаты изучения фауны и особенностей распространения нематод отряда Spirurida, паразитирующих у крупного рогатого скота названного региона. Обсуждаются также вопросы экологии и биоценотические связи спирурид с промежуточными и дефинитивными хозяевами.
Материалы и методы
Исследование проводилось в 2010 – 2017 гг. на протяжении всех сезонов года на равнинном и предгорно-горном поясах. Методом полных гельминтологических вскрытий (Скрябин, 1928) исследовано 38 особей крупного рогатого скота на убойных пунктах и мясокомбинатах 12 областей и Республики Каракалпакстан. Исследовано также 550 отдельных органов животных. У 235 особей животных были взяты биопсии кожи и проведено исследование 195 проб крови по известным методам (Петров, 1963). В общей сложности исследовано 1018 ос. крупного рогатого скота. С целью установления круга промежуточных хозяев доминирующих видов спирурат и филяриат исследовано большое количество двукрылых и жуков копрофагов в теплые периоды года общепринятыми методами (Агринский, 1962; Кабилов, 1983; Nelson, 1960; Anderson, 2000). В работе использованы методы полевых и экспериментальных исследований.
Результаты и обсуждение
Нами установлено, что нематоды отряда Spirurida Chitwood, 1933, паразитирующие у крупного рогатого скота Узбекистана ныне представлены 11 видами, которые входят в состав двух подотрядов – Spirurata Railliet, 1914 и Filariata Skrjabin, 1915 (рис. 1).
Рис. 1. Видовое и таксономическое разнообразие Spirurida
у крупного рогатого скота
Из представленных материалов видно, что видовое разнообразие исследуемых нематод не велико. Каждое семейство состоит из одного, двух или четырех видов. По степени встречаемости паразитов у крупного рогатого скота в разрезе ландшафтов выявлены характерные особенности распространения как представителей спирурат, так и филяриат (табл. 1). Практически, они превалируют у животных равнинного пояса, хотя незначительно встречаются и в предгорном поясе. Из 11 видов, только 4 отмечены в горном поясе. Инвазированность популяции крупного рогатого скота спируридами находится в зависимости от высоты над уровнем моря. Это связано со спецификой расселения насекомых, участвующих в жизненных циклах спирурид в разных ландшафтах исследуемого региона.
Таблица 1
Встречаемость спирурид у крупного рогатого скота по элементам ландшафтов Узбекистана
(++ преобладает; + незначительно; - отсутствует)
|
Вид |
Ландшафты |
||
|
равнин |
предгорий |
гор |
|
|
Gongylonema pulchrum |
++ |
+ |
+ |
|
G.verrucosum |
+ |
+ |
- |
|
Thelazia rhodesi |
++ |
+ |
+ |
|
Th.gulosa |
++ |
+ |
- |
|
Th.skrjabini |
++ |
+ |
- |
|
Th.petrovi |
++ |
+ |
- |
|
Parabronema skrjabini |
++ |
- |
- |
|
Onchocerca lienalis |
++ |
+ |
+ |
|
Setaria labiatopapillosa |
++ |
+ |
+ |
|
Stephanofilaria stilesi |
++ |
+ |
- |
|
S.assamensis |
++ |
+ |
- |
По локализации, найденные у крупного рогатого скота спируриды, относятся к паразитам пищеварительного тракта (G. pulchrum, G. verrucosum, P. skrjabini); глазной орбиты (виды рода Thelazia); связок и брюшной полости (O. lienalis, S. labiatopapillosa); ушных раковин и брюшины (St. stilesi, St. assamensis).
Род Gongylonema Molin, 1857
В биоценозах Узбекистана зарегистрировано 2 вида этого рода - Gongylonema pulchrum Molin, 1857 G. verrucosum (Giles, 1892). Из 588 обследованных животных нематоды обнаружены у 201, что составляет 34.1%. Интенсивность инвазии при этом колебалась от 1 до 29 экз. Зараженность животных в равнинном поясе составила – 46.5%, в предгорном – 27.5% и в горном – 8%.
Зрелые самцы и самки этих нематод нами найдены в эпителии пищевода (G. pulchrum) и рубца (G. verrucosum). Первый вид превалирует, а второй – встречается очень редко. Соотношение полов обычно составляло 1♂:3♀.
Проведенные исследования показали, что крупный рогатый скот в равнинном и предгорном поясах заражаются гангилонемами (G. pulchrum) весной, летом и осенью, т.е. в теплые сезоны года. В реализации жизненного цикла G. pulchrum участвуют (Coleoptera: Scarabaeidae, Tenebrionidae) – выполняющие роль промежуточных хозяев в биоценозах Узбекистана (Кабилов, 1971, 1983). Это различные виды жуков, питающиеся навозом и органическим детритом. Среди них, следует отметить жуков, представителей родов Aphodius, Geotrupes, Gymnopleurus, Chironitis, Copris, Oniticellus, Onthophagus (Scarabаeidae) и Blaps (Tenebrionidae). Представители указанных жуков широко распространены как в природных биоценозах, так и агроценозах. Жуки – копрофаги активны с весны до поздней осени в равнинном и предгорном поясах. Зараженность жуков – промежуточных хозяев личинками нематоды G. pulchrum колеблется от 2.1 до 5.7%, при интенсивности – 1-11 экз.
Род Thelazia Bosc, 1819
В биоценозах и агроценозах Узбекистана зарегистрировано 4 вида этого рода – Thelazia rhodesi (Desmarest, 1827), Th. gulosa Railliet et Henry, 1910, Th. skrjabini Erschov, 1928 и Th. petrovi Tuchmanjanz et Schachurina, 1962. Среди отмеченных видов нематод превалируют Th. rhodesi и Th. gulosa во всех обследованных областях и Республике Каракалпакстан. Остальные два вида Th. skrjabini и Th. petrovi встречаются редко (Султанов и др., 1971; 1975). Общая зараженность животных телязиями составляет около 30.0%. Интенсивность инвазии (Th. rhodesi и Th. gulosa) колебалась от 2 до 25 экз. Инвазированность крупного рогатого скота этими нематодами превалирует в равнинном поясе 36.0%, в предгорном – 18.5% и в горном – 4.8%. При исследовании 145 экз. Th. rhodesi, самцы составили 48 экз. и самки – 97, т.е. соотношение равно 1:2.
У крупного рогатого скота Th.rhodesi локализуется в конъюнктивальном мешке, а Th.gulosa заселяет протоки слезной железы. Животные заражаются телязиями, начиная с июня и по второй декады октября.
Промежуточными хозяевами Th.rhodesi и Th.gulosa в условиях Узбекистана установлены мухи Musca domestica, M.larvipara и Musca sp. (Muscidae). Спонтанная зараженность мух личинками телязий составила от 0.2 до 1.6%. Интенсивность инвазии – 3-9 экз.
Род Parabronema Baylis, 1921
В экосистемах Узбекистана обнаружен лишь один вид этого рода - Parabronema skrjabini Rassovskaja, 1924. При исследовании 380 сычугов нематоды были обнаружены в 185 из них (46.5%). Интенсивность инвазии составила – 13-186 экз. Парабронемы отмечены у крупного рогатого скота только в равнинном поясе. Соотношение зрелых самцов и самок составило 1:3.
Животные заражаются парабронемами летом и осенью. Максимальная зараженность животных наблюдается зимой, где экстенсивность инвазии достигает – 51.1% (Дадаев, 1997; Азимов и др., 2015). В жизненном цикле P.skrjabini в экосистемах Узбекистана участвуют 3 вида мух: Lyperosia titillans, L. irritans и Stomoxys calcitrans. Все эти двукрылые встречаются как в естественных биоценозах, так и на территории животноводческих хозяйств. Они наиболее активны с мая по конец октября. Зараженность двукрылых – промежуточных хозяев личинками парабронемы составила у L.titillans – 0.4%, L.irritans – 0.3%, S. calcitrans – 0.2%, при интенсивности 1 – 9 экз.
Род Onchocerca Diesing, 1841
В биоценозах Узбекистана обнаружен лишь один вид O.lienalis (Stiles, 1892)[1]. Зрелые нематоды локализуются как в шейной, так и в желудочно-селезеночной связке, микрофилярии в коже крупного рогатого скота в исследованном регионе. Данный вид довольно широко распространен в животноводческих хозяйствах. При исследовании 567 животных O.lienalis зарегистрирован у 211, что составило 38.8%. Интенсивность инвазии 1-23 экз. Максимальная зараженность животных достигала в равнинном поясе 38.8%, в предгорном и горном поясах Узбекистана она составила, соответственно, 13.0 и 5.0%.
При исследовании обнаруженных 107 экз. O.lienalis, самцов оказалось 26 и самок – 81. Соотношение полов составило 1:3. Нематоды достаточно крупные. Длина тела самцов составила 20.4 – 44.5 мм, самок – 186 - 780 мм.
В жизненном цикле O.lienalis в биоценозах Узбекистана участвуют различные виды мошек (Голованов, 1972; Сапаров, 2016), которые выполняют роль промежуточных хозяев этой нематоды. Зараженность отдельных видов мошек личинками онхоцерков составляла у Odagmia ornata Mg. (6.0%), Friesia alajinsis Rubz. (5.1%), Simulium flavidum Rubz. (3.4%). Зараженность мошек личинками онхоцерков носит динамичный характер, связанный с фенологией кровососов. Максимальная инвазия у мошек отмечена в летний период. Заражение крупного рогатого скота онхоцерками происходит трансмиссивно, при нападении мошек кровососов, инвазированных личинками этих нематод. Как показали исследования, уровень зараженности животных онхоцерками находится в коррелятивной зависимости от возраста. Максимальная зараженность отмечена у взрослых групп животных (25.6%), намного ниже – у молодняка 1 – 2 летнего возраста (18.5%) и не отмечена у телят до одного года. Онхоцерки у зараженных животных регистрируются, практически, во все сезоны года с незначительными колебаниями.
Род Setaria Viborg, 1795
Данный род представлен у крупного рогатого скота только одним видом - Setaria labiatopapillosa (Alessandrini, 1838). Нематоды этого вида зарегистрированы во всех ландшафтах Узбекистана. Популяции этого вида превалируют у животных равнинного пояса, где экстенсивность инвазии достигала до 75.7% при интенсивности инвазии 3 – 44 экз. В предгорном поясе зараженность исследуемых животных составляла – 35.8%, а в горном – 1.9%. Интенсивность инвазии также значительно ниже – 1 - 11 экз. Зрелые сетарии нами отмечены в брюшной полости и брыжеечных лимфатических узлах.
При вскрытии (2016 г.) крупного рогатого скота из нескольких районов Бухарской области Узбекистана, зрелые формы S.labiatopapillosa, были отмечены как в брюшной полости, так и лимфатических узлах. Самцы и самки находились в просвете лимфоузлов у 5 животных из 17 – исследованных, что составляет – 20.8%. В каждом узле обнаружено от 3 до 11 экз. нематод. Это редкий случай локализации исследуемой нематоды в дефинитивном хозяине (рис. 2). Паразитирование нематод в просвете лимфоузлов сопряжено с серьезными изменениями функции лимфатической системы с далеко идущими последствиями.
Рис. 2. Зрелые формы S. labiatopapillosa обнаруженные в лимфотических узлах крупного рогатого скота Бухарской области Узбекистана
Механизм заражения животных – трансмиссивный, через комаров рода Culex, Aedes (Culicidae) и Stomoxys (Muscidae). Зараженность кровососущих двукрылых личинками S.labiatopapillosa колебалась от 0.3 до 0.9%. Инвазионные личинки сетарий регистрируются у кровососов в теплое время года (май - сентябрь). Крупный рогатый скот заражается во всех ландшафтах весной, летом, и в начале осени.
Род Stephanofilaria Ihle-Landenberg, 1933
В биоценозах Узбекистана зарегистрировано 2 вида этого рода - Stephanofilaria stilesi Chitwood, 1934 и S.assamensis Pande, 1936. Из 550 обследованных животных нематоды рода обнаружены у 211, что составляет 38.0%. Интенсивность инвазии колебалась у отдельных животных от 10 до 47 экз. Зараженность крупного рогатого скота отмечена в равнинном поясе (27.0%) и в предгорном (10.0%).
В сборах обнаружено 158 экз. S. stilesi, из них 58 самцов и 100 самок. Из исследованных 123 экз S. assamensis самцы представлены 37 и самки 86 экз. Соотношение полов составляло 1:2.
В окончательном хозяине (крупный рогатый скот) S.stilesi локализуется во внутренней поверхности ушных раковин, S.assamensis паразитирует на коже животных, а также ушных раковинах.
В биоценозах Узбекистана роль промежуточных хозяев этих нематод выполняют представители Muscidae. Общая зараженность мух составила от 0.9 до 3.2%, при интенсивности инвазии 3-13 экз.
Инвазионные личинки стефанофилярий, в указанных кровососах, обнаруживаются в теплое время года, начиная с мая по октябрь. Максимальная зараженность их зарегистрирована в конце весны, середине лета и в начале осени. Отсюда следует полагать, что крупный рогатый скот заражается стефанофиляриями весной, главным образом, летом и в начале осени. Как свидетельствуют эти данные, по степени инвазированности ведущее положение занимают мухи Hematobia atripalpis и Lyperosia titillans. Эти виды мух выполняют роль облигатного промежуточного хозяина, соответственно, для рассматриваемых стефанофилярий – S.assamensis и S.stilesi в условиях Узбекистана.
Логично отметить, что микрофилярии попадают в организм мух вместе с кровью из раны кож зараженного крупного рогатого скота при кровососании. В организме кровососов микрофилярий проходит ряд стадий развития. Происходит морфо-биологическая перестройка органов и систем. Личинки дважды линяют и становятся инвазионными. При повторном кровососании из хоботка мух-кровососов инвазионные личинки стефанофилярий проникают в организм дефинитивного хозяина, где развиваются до половой зрелости.
Заключение
В биоценозах Узбекистана крупный рогатый скот заражен 11 видами спирурид, которые могут вызывать серьезные заболевания животных с хроническим течением. При этом снижается продуктивность и в ряде случаев, качество кож, большая часть которых выбраковывается при промышленной переработке.
Эпизоотический процесс спируридозов своеобразный и осуществляется на многокомпонентной основе, составляющих эпизоотическую цепь – источника возбудителя инвазии, механизма ее передачи и восприимчивых животных.
В ходе эволюции спируриды приспособились к различным способам перехода из зараженного организма в здоровый. Для изучаемых филярий животных в качестве промежуточных хозяев установлены кровососущие двукрылые семейств Culicidae, Simulidae и Muscidae. Существующие экологические связи между популяциями двукрылых кровососов и теплокровных животных, в конечном счете, обеспечивают циркуляцию инвазии в конкретных биогеоценозах. В данном случае, временные эктопаразиты, одновременно, выполняют и роль промежуточного хозяина в трансмиссии филяриат. Такую же роль для некоторых видов спирурат играют жуки – копрофаги.
Обобщая вышеизложенное, можно утверждать, что как теоретические, так и прикладные аспекты изучения спируридозов, привлекают к себе более широкий круг ученных – биологов, паразитологов, эпизоотологов и работников ветеринарной службы. Это продиктовано существованием паразитарных систем с несколькими патогенами - возбудителями болезней, которые практически угрожают здоровью и продуктивности животных, борьба с которыми невозможна без серьезного анализа связей и взаимодействия популяции паразитов с популяциями беспозвоночных и позвоночных хозяев.
Литература
1. Азимов Д.А., Дадаев С.Д., Акрамова Ф.Д., Сапаров К.А. Гельминты жвачных животных Узбекистана. - Ташкент: Фан, 2015. - 224 с.
2. Агринский Н.И. Насекомые и клещи, вредящие сельскохозяйственным животным. – М., 1962. – 288 с.
3. Голованов В.И. О распространении онхоцеркозов крупного рогатого скота в Узбекистане // Природ. очаговость болез. и вопр. паразитол. живот., 1972. Т. 6. - №2. – С. 71-72.
4. Дадаев С. Гельминты позвоночных подотряда Ruminantia Sсopoli, 1777 фауны Узбекистана: автореф.дисс. …докт.биол.наук. – Ташкент, 1997. – 54 с.
5. Кабилов Т.К. Личиночные формы гельминтов позвоночных животных Ферганской долины, развивающиеся с участием насекомых (жуков). // В кн.: «Паразитические черви животных Ферганской долины». -Изд-во «Фан», Ташкент, 1971, с. 152-155.
6. Кабилов Т.К. Гельминты позвоночных животных Узбекистана, развивающиеся с участием насекомых. – Ташкент: «Фан» Узб.ССР, 1983. – 128 с.
7. Сапаров К.А. Гельминты верблюдов Кашкадарьинской области // Вестник Каракалпакского отделения АН РУз. - Нукус, 2010. -№4. -С. 24-26.
8. Сапаров К.А. Фауна, распространение и экология филяриат птиц и млекопитающих Узбекистана: автореф докт. … дис.биол.наук. Ташкент, 2016. -66 с.
9. Скрябин К.И. Методы полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. – М., Л.: Изд. МГУ, 1928. – 45 с.
10. Султанов М.А., Муминов П.А., Сарысаков Ф.С. и др. Паразитические черви животных Ферганской долины. - Ташкент: Фан, 1971. – 268 с
11. Султанов М.А., Азимов Д.А., Гехтин В.И., Муминов П.А. Гельминты домашних млекопитающих Узбекистана. Ташкент: Фан, 1975. – 188 с.
12. Anderson R.K. Nematode parasites of vertebrates: their development and transmission. - New York: CAB, 2000. - 650 p.
13. Nelson W.S. The identification of filarial larvae in their vectors. Ind. J. Malariol. 1960. 14(4): -Р. 585–592.
© 2017 The Authors. Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin. This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI)http://elibrary.ru/projects/citation/cit_index.asp) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltext-material-from-journals-b...