Скачать статью в PDF формате
English version
ФАУНА, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ПАРАЗИТОВ
УДК 576.8:591.531.214:591.69-932
DOI:
Поступила в редакцию 20.02.2017
Принята в печать 03.06.2017
Для цитирования:
Власенко П.Г., Кривопалов А.В. Гельминты алтайского цокора Myospalax myospalax Laxmann, 1773 (Rodentia: Spalacidae) на северной периферии ареала // Российский паразитологический журнал. – М.,2017. – Т.41. – Вып.3 . – С.
For citation:
Vlasenko P.G., Krivopalov A.V. Helminths of Altai zokor Myospalax myospalax Laxmann, 1773 (Rodentia: Spalacidae) in the northern periphery of the area. Russian Journal of Parasitology, 2017, V. 41, Iss.3, pp.
ГЕЛЬМИНТЫ АЛТАЙСКОГО ЦОКОРА Myospalax myospalax LAXMANN, 1773 (RODENTIA: SPALACIDAE) НА СЕВЕРНОЙ ПЕРИФЕРИИ АРЕАЛА
Власенко П.Г., Кривопалов А.В.
Институт систематики и экологии животных СО РАН, 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, e-mail: googloadres@gmail.com
Реферат
Цель исследования: изучить видовое разнообразие паразитических червей у алтайского цокора Myospalax myospalax, эндемичного азиатского грызуна, в северной части ареала.
Материалы и методы: Методом полного гельминтологического исследования отдельных органов в летний сезон 2013-2015 гг. было исследовано 26 экземпляров алтайского цокора в восьми местообитаниях на юге Томской области.
Результаты и обсуждение: В исследованном районе зарегистрировано паразитирование четырех видов гельминтов: нематода Heligmoptera sibirica, цестоды Versteria mustelae larva и Paranoplocephala sp., а также скребень Moniliformis clarki. Ранее, обнаруженные виды, за исключением H. sibirica, у алтайского цокора не регистрировались. Всего, с учетом данного исследования, для M. myospalax известно 6 видов паразитических червей, из которых нематоды рода Heligmoptera являются доминирующими и узкоспецифичными паразитами цокоров.
Ключевые слова: алтайский цокор, Myospalax myospalax, гельминтофауна, Томская область, Heligmoptera sibirica, Versteria mustelae, Moniliformis clarki, Paranoplocephala sp.
Введение
Цокоров относят к настоящим землероям, Большая часть жизни этих одиночных и оседлых грызунов проходит под землей и лишь изредка их можно увидеть на поверхности [9]. Цокора встречаются в азиатской части Евразии. Во всех случаях ареалы их видов ограничены и, зачастую, сильно фрагментированы. Ландшафтная изоляция в совокупности с образом жизни приводит, вероятно, к снижению числа видов гельминтов вовлеченных в взаимоотношения с цокорами относительно других грызунов, особенно ведущих наземный образ жизни. Критическую роль в изоляции отдельных популяций играют участки сплошной пашни, железные дороги и автомобильные трассы, изолируя популяции, что в свою очередь может оказывать воздействие на состав фауны паразитических червей, например на снижении ее видового состава [23]. Гельминтологические исследования Myospalacinae проводились для четырех видов этого подсемейства и всего известно девять видов паразитических червей [12, 21, 22, 26, 28, 31, 33].
Алтайский цокор является единственным представителем семейства Spalacidae в Западной Сибири и Восточном Казахстане. Современный ареал вида также сильно фрагментирован и охватывает территорию от хребтов Чингизтау и Тарбагатай (Казахстан) на северо-восток через предгорья Алтая и Центральный Алтай, по левобережью р. Обь доходит до южных районов Томской области, несколько раз разрываясь в Барабинской и Кулундинской степях [3, 4, 6, 25]. Сведения о гельминтах алтайского цокора известны лишь для популяций населяющих южную и юго-западную части ареала. Для казахстанских популяций зарегистрированы два вида цестод Echinococcus multilocularis и Hymenolepis rymzhanovi [21, 31]. Третий вид паразитических червей, нематода Heligmoptera sibirica, найден только в Горном Алтае [22]. Сведения о гельминтах, паразитирующих у цокора на северной части ареала в литературе отсутствуют. Поэтому целью данного исследования явилось изучение видового разнообразия паразитических червей у алтайского цокора, обитающего в Томской области.
Материалы и методы
Исследование выполнено в летние сезоны 2013-2015 гг. Грызуны были отловлены в Кожевниковском, Шегарском и Кривошеинском районах Томской области в восьми местообитаниях (Рис. 1) при помощи тарелочных капканов №0 по методике, изложенной в справочнике «Охотничьи самоловы и самоловный промысел» [5]. Ранее было установлено, что в Кривошеинском районе находится северная граница ареала хозяина [11]. Было добыто и подвергнуто полному гельминтологическому вскрытию отдельных органов 26 экземпляров алтайского цокора [8]. Обнаруженные цестоды и часть нематод фиксировались в 70 % растворе этанола. Вторая часть нематод зафиксирована в жидкости Барбагалло. Для определения метацестод и скребней изготавливались постоянные препараты крючьев в среде Берлезе. Единственная найденная взрослая цестода была окрашена кислым гематоксилином по Эрлиху, дифференцирована и протравлена в железоаммонийных квасцах, проведена через 70 и 96 % этанол, просветлена в эвгеноле и смонтирована в канадском бальзаме. Нематоды были просветлены в глицерине. Изучение морфологии и определение гельминтов выполнено на постоянных и временных препаратах с использованием микроскопов Carl Zeiss Stemi 2000 и Axioscop с фотодокументирующей системой. Видовая идентификация паразитических червей выполнена в соответствии с определителями, а также описаниями приведенными в работах отечественных и зарубежных исследователей [15, 16, 22, 24]. В качестве сравнительного материала использовалась паразитологическая коллекция ИСиЭЖ СО РАН. При оценке степени зараженности цокора гельминтами использовались стандартные паразитологические показатели: экстенсивность (ЭИ, %) и интенсивность (ИИ, экз.) инвазии [19].
Рис. 1. Места отлова алтайского цокора в Томской области (А) и ареал (Б).
(А) 1 − берег р. Уртамка (Кожевниковский район); 2 − с. Кожевниково (Кожевниковский район); 3 − сенокос рядом с с. Старая Ювала (Кожевниковский район); 4 − с. Новопокровка (Кожевниковский район); 5 − луг на террасе Оби (Кожевниковский район); 6 − сенокос рядом с c. Бактат (Шегарский район); 7 − луг рядом с c. Бактат (Шегарский район); 8 − залежь (Кривошеинский район).
Результаты и обсуждение
В ходе паразитологических вскрытий гельминты были обнаружены у двадцати животных (ЭИ=76,9 %). Самцы цокора были заражены сильнее самок (ЭИ составила 87,5 % и 60 %, соответственно). Паразитические черви были представлены тремя классами, входящими в три типа: Nematoda Rudolphi, 1808, Platyhelminthes Claus, 1887 и Acanthocephala Koelreuter, 1771. Преимущественно цокора были заражены нематодами (ЭИ=76,9 %), в меньшей степени − скребнями (ЭИ=11,5 %) и цестодами (ЭИ=3,8 %). Нами зарегистрировано четыре вида паразитических червей: три в половозрелой стадии и один − в личиночной. Ниже приведен видовой список обнаруженных гельминтов с краткими сведениями по биологии и распространению.
Класс Cestoda Rudolphi, 1808
Семейство Anoplocephalidae Cholodkowsky, 1902
Род Paranoplocephala Lühe, 1910
Цестоды этого рода паразитируют главным образом у полевочьих и в луговых биоценозах обычны для серых полевок [15]. Промежуточными хозяевами аноплоцефалидных цестод служат более чем 60 видов панцирных клещей и несколько видов коллембол [2, 18]. Заражение происходит при случайном заглатывании беспозвоночных вместе с кормами.
Вид Paranoplocephala sp.
Обнаружен один экземпляр в тонком кишечнике цокора, отловленного рядом с с. Кожевниково. Проведенный морфологический анализ цестоды показал, что найденный экземпляр отличается от известных представителей подсемейства Anoplocephalinae по ряду признаков и сделать определение до вида не представляется возможным. Цестода обладает относительно небольшим сколексом с антеро-латеральным расположением присосок. Форма сколекса не типична для рода Paranoplocephala в понимании Хаукисалми и др. [29], в то время как апоральное расположение семенников, расположение бурсы цирруса относительно вентральных осморегуляторных каналов, размер вагины позволяет отнести данную цестоду к упомянутому роду. ЭИ составила 3,8 %.
Семейство Taeniidae Ludwig, 1886
Род Versteria Nakao et al., 2013
Дефинитивным хозяином для паразитических червей рода Versteria являются мелкие куньи [1]. Род был обоснован на основании молекулярно-генетических данных и морфологических особенностей типового вида – V. mustelae [32].
Вид Versteria mustelae (Gmelin, 1790) Nakao et al., 2013
Цистицерки найдены в печени и на брыжейке у одного животного, отловленного в Кожевниковском районе в окрестностях села Старая Ювала. На брыжейке обнаружено 10 экземпляров, а в паренхиме печени 61. V. mustelae использует грызунов в качестве промежуточного хозяина и проявляет в личиночной стадии широкую гостальную специфичность. Регистрируется у беличьих и полевочьих. Окончательные хозяева – куньи, в основном представители рода Mustela. ЭИ составила 3,8 %, а ИИ=71. У алтайского цокора V. mustelae регистрируется впервые.
Класс Chromadorea Inglis, 1932
Семейство Heligmosomatidae Cram, 1927
Род Heligmoptera Nadtochyi, 1977.
В составе рода четыре вида. Типовой вид рода, Heligmoptera myospalaxi, описан от манчжурского цокора M. psilurus с территории Приморья. Паразитируют у цокоров в Западной Сибири, Приамурье и Северном Китае [12, 22].
Вид Heligmoptera sibirica Shakhmatova, 1990.
Нематоды встречены у цокоров в шести из восьми мест отлова. Вид описан от алтайского цокора отловленного рядом с селом Мухор-Черга (Шебалинский район, Республика Алтай)[22]. Основные морфологические отличия от H. myospalaxi заключаются в строении спикул и хвостовой бурсы самца. Локализация – тонкий кишечник. ЭИ=76,9 %, ИИ от 8 до 500, в среднем 109,4.
Также, в стенке тонкого кишечника нами были обнаружены личинки нематод (Рис. 2), которые располагались под серозной оболочкой кишечника. Вероятно, мы наблюдали личинок H. sibirica, реализующих свой жизненный цикл подобно близкородственному виду Heligmosomoides polygyrus [10, 30].
Рисунок 2. Личинка нематоды H. sibirica под серозной оболочкой кишечника
Класс Archiacanthocephala (Meyer, 1931)
Семейство Moniliformidae Van Cleave, 1925
Род Moniliformis Travassos, 1915
Все известные представители рода паразитируют у млекопитающих. У грызунов Голарктики зарегистрированы два из них [14]. Изредка отмечаются у хищных, заражение которых, вероятно, происходит при поедании грызунов.
Вид Moniliformis clarki (Ward, 1917) Van Cleave, 1924
Зарегистрирован у мышеобразных, беличьих и насекомоядных в Евразии и Северной Америке [14]. У цокора отмечен в Кожевниковском районе рядом с селом Старая Ювала. Локализация – тонкий кишечник. Экстенсивность заражения составила 11,5 %, интенсивность от 1-6, в среднем 3. У алтайского цокора регистрируется впервые. В эксперименте показано, что жужелицы Amara similata могут служить промежуточным хозяином для M. clarki [7].
Таким образом, на основании полученных результатов можно заключить, что на северной части ареала преобладающим гельминтом является H. sibirica. Другие обнаруженные виды паразитических червей представлены единичными находками и являются широкоспецифичными видами, кроме цестоды Paranoplocephala sp.
С одной стороны, постоянное проживание в прорытых под землей ходах, при с редких контактах с поверхностью земли, снижает вероятность вовлечения цокора в жизненные циклы паразитических червей. С другой стороны, внутри нор создаются условия стабильной температуры и влажности, а оседлость обеспечивает постоянный контакт с ними.
Узкоспецифичная нематода цокоров H. sibirica является геогельминтом, в цикле развития которого (по аналогии с другими гелигмозомидами, например Heligmosomoides polygyrus) присутствует фаза свободно движущейся личинки [10]. Вероятно, в ходах под землей формируются оптимальные абиотические условия для развития личинок H. sibirica. Несмотря на то, что цокор устраивает отдельные уборные [23], эта нематода способна распространяться по норе, например на шкуре и конечностях хозяина. По данным С.И. Огнева [13] цокор располагает уборные недалеко от гнезда, само же гнездо может использоваться не один год и представляет из себя более чем подходящее место для накопления паразитов. При чистке шкуры или в случае их попадания в кладовые и гнездо, в котором зверь также держит некоторый запас пищи, цокор может заглатывать инвазивных личинок. Постоянное поступление инвазивных личинок в организм хозяина может приводить к высокой интенсивности инвазии, характерная для H. sibirica.
Находка Moniliformis clarki у цокора весьма примечательна так как инвазия грызунов скребнями характерна для обитателей пустынных, реже степных местообитаний [20]. Алтайский цокор обитает в биотопах с развитой луговой растительностью и достаточным увлажнением. Ранее скребней у хозяев из подсемейства Myospalacinae не выявляли. Нами было неоднократно зафиксировано присутствие жесткокрылых насекомых, являющихся промежуточными хозяевами скребней, в кормовых ходах цокора. Хотя цокор является преимущественно растительноядным животным, для него отмечены случаи хищничества: останки насекомых, шерсти и костей мелких млекопитающих в желудке, находки поеденных ящериц и полевок в ходах зверя [17].
Обнаружение тениидных метацестод у цокора является ожидаемой находкой. Источником инвазии цокоров личинками V. mustelae служат мелкие куньи, которые могут доставить яйца цестод непосредственно в нору грызуна. Известно, что M. myospalax является одной из основных жертв степного хоря, который зачастую ловит цокора в его же норах [23].
Первая находка Paranoplocephala sp. свидетельствует о том, что цокора, как и другие грызуны вовлечены в жизненные циклы цестод подсемейства Anoplocephalinae. Ранее аноплоцефалидных цестод у цокоров не регистрировали. Такие находки известны только для видов из сестринского для цокоров рода Spalax [27].
Нами была отмечена неравномерность заражения паразитическими червями в Томской области. Так цокора, отловленные в Кожевниковском районе в 2013-14 гг. были заражены гелигмоптерами H. sibirica на 86,4 %, а животные из Шегарского и Кривошеинского районов – на 20 %. Наибольшее видовое разнообразие паразитических червей (3 вида) отмечено в окрестностях Старой Ювалы (Кожевниковский район). В пределах Шегарского и Кривошеинского районов были зарегистрированы только нематоды H. sibirica. Поскольку отлов грызунов проходил в одни и те же сезоны, то мы предполагаем, что различия в видовом составе паразитов связаны с фрагментацией ареала хозяина. Для Томской области характерно разграничение местообитаний цокора большими участками пашни, непреодолимыми для этих животных. В следствие этого факта локальные популяции оказываются изолированными, в результате чего могут утрачивать некоторые виды паразитических червей. На разницу в экстенсивности инвазии цокоров специфичной для них нематодой H. sibirica, наблюдаемой между участками отловов, может влиять одиночный образ жизни грызуна, приводящий к тому, что контакты между животными сведены к минимуму. Близкие контакты особей и пребывание их в одних участках нор происходит в сезон гона и при выведении потомства [9].
Заключение
Таким образом, у алтайского цокора на северной периферии ареала видовое разнообразие паразитических червей алтайского цокора представлено четырьмя видами − H. sibirica, M. clarki, Paranoplocephala sp. и V. mustelae larva. При этом три вида являются новыми для гельминтофауны алтайского цокора. Проведенное нами исследование дополнило список известных для M. myospalax гельминтов до шести видов. Сравнивая состав фауны гельминтов в северной и в южной частях ареала, отметим, что для цокора характерны как видоспецифичные гельминты (H. sibirica), так и виды заражающие широкий круг хозяев. Нематода H. sibirica, обнаруженная в шести из восьми исследованных местообитаний, является основным паразитическим червем, заражающим алтайского цокора по всему ареалу. Скребень M. clarki и цестоды V. mustelae larva и Paranoplocephala sp. впервые отмечены для цокора. Первые два гельминта являются полигостальными паразитами и отмечены для широкого круга хозяев.
Несомненный интерес представляет находка у алтайского цокора цестоды Paranoplocephala sp., так как основываясь на её морфологических признаках, можно сделать предположение о вероятной видовой самостоятельности экземпляра.
Благодарности
Авторы выражают благодарность заведующему кафедрой зоологии позвоночных и экологии ТГУ, профессору, д.б.н. Н.С. Москвитиной за предоставленную возможность сбора материала и научному сотруднику лаборатории мониторинга биоразнообразия ТГУ Тютенькову Олегу Юрьевичу за оказанную помощь.
Литература
1. Абуладзе К.И. Тениаты - ленточные гельминты животных и человека и вызываемые ими заболевания // Основы цестодологии. Акад. наук СССР. Под ред. акад. К. И. Скрябина. Гельминтол. лаборатория; Т. 4. – М.: Наука, 1964. – 530 с.
2. Буланова-Захваткина Е. М. Панцирные клещи-орибатиды. — М., Высшая школа, 1967. — 254 с.
3. Галкина Л.И., Надеев И.В. Некоторые вопросы морфологии, распространения и истории цокоров (Rodentia, Myospalacinae) Западной Сибири // Фауна и экология позвоночных Сибири. Тр. Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР. – Новосибирск: Наука, 1980. – № 44. – С. 162-176.
4. Галкина Л.И. Фауна антропогеновых грызунов и зайцеобразных Приобского плато и Кузнецкой котловины // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. – Новосибирск: Наука, 1975. – С. 155-164.
5. Герасимов Ю.А. Охотничьи самоловы и самоловный промысел. – М.: ВО «Агропромиздат», 1990. – С. 180.
6. Глотов И.Н., Телегин В.И. Распространение большого тушканчика и алтайского цокора // Биол. районирование Новосибирской обл. – Новосибирск: Наука, 1969. – С. 59–62.
7. Губанов Н.М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии. Акад. наук СССР. Сиб. отд-ние. Якут. филиал. Ин-т биологии. – М.: Наука, 1964. – С. 164.
8. Ивашкин В.М., Контримавичус B.Л., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. – М.: Наука, 1971. – С. 124.
9. Махмутов С.М. О поведении алтайского цокора (Myospalax myospalax Laxm., 1773) // Вопр. териологии: поведение млекопитающих. – М.: Наука, 1977. – С. 268-271.
10. Морев В.Б. Экология личинок Heligmosomum azerbaidjani Schachnazarova 1949, (Nematoda) // Экология. – М.: Наука, 1975. – №3. – С. 73-77.
11. Москвитина Н.С., Тютеньков О.Ю., Жигалин А.В., Курбатский Д.В., Бабанина Н.С., Ульянкин А.С. О Распространении алтайского цокора (Myospalax myospalax) в северной части ареала // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания. – М., 2016. – С. 270.
12. Надточий Е.В. Фауна гельминтов грызунов Дальнего Востока // Паразитологические и зоологические исследования на Дальнем Востоке. – Владивосток: ученые записки ДавГУ, 1970. – Т. XVI. – С. 62-80.
13. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. – Т. 5. – С. 558-641.
14. Петроченко В.И. Акантоцефалы (скребни) домашних и диких животных: В 2 т. / Под ред. акад. К. И. Скрябина ; Акад. наук СССР. Всесоюз. о-во гельминтологов. – М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1956-1958. – Т. 2. – 1958. – С. 458.
15. Рыжиков К.М. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Цестоды и трематоды / К.М. Рыжиков, Е.В. Гвоздев и др. – М.: Наука, 1978. – 232 с.
16. Рыжиков К.М. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Нематоды и акантоцефалы / К.М. Рыжиков, Е.В. Гвоздев и др. – М.: Наука, 1979. – 272 с.
17. Слудский А.А. Млекопитающие Казахстана, Грызуны (Песчанки, полевки, алтайский цокор). Т. 4, ч. 3. – Алма-Ата: Наука Каз. ССР, 1978. – С. 424-448.
18. Смирнова Л.В., Контримавичус В.Л. Колемболы – промежуточные хозяева цестод мышевидных грызунов // ДАН СССР, 1977. – Т. 236. – № 3. – С. 771–772.
19. Федоров К. П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей. – Новосибирск: Наука, 1986. – 256 с.
20. Шайкенов Б. Гельминты грызунов Казахстана. – Алма-Ата, 1981. – 172 с.
21. Шайкенов Б., Махмутов С.М. Цокор – новый промежуточный хозяин альвеококка // Материалы научной конференции всесоюзного общества гельминтологов. – М, 1968. – Ч. 1. – С. 307-310.
22. Шахматова В. И. Новая гелигмоптера от западно-сибирского цокора // Редкие гельминты, клещи и насекомые. – Новосибирск: Наука, 1990. – С. 36-40.
23. Шубин Н.Г., Ердаков Л.Н. Об экологии алтайского цокора // Экология млекопитающих и птиц. – М.: Наука, 1967. – С. 101–111.
24. Buckner S.C., Nickol B.B. Morphological Variation of Moniliformis moniliformis (Bremser 1811) Travassos 1915 and Moniliformis clarki (Ward 1917) Chandler 1921. The Journal of Parasitology, 1975, Vol. 61, No. 6, pp. 996-998.
25. Cassola F. Myospalax myospalax. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T14119A22277335. DOI:10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T14119A22277335.en.
26. Elias E., Bao G., Durette-Desset M.C. Two new species of Heligmoptera Nadtochiy, 1977 (Nematoda: Trichostrongylina: Heligmosomoidea) from myospalacine rodents in China (Gansu), with a redefinition of the genus. Systematic Parasitology, 2002. Vol. 51, pp. 73-80.
27. Fair, J. M., G. D. Schmidt, and Wertheim G. . New species of Andrya and Paranoplocephala (Cestoidea: Anoplocephalidae) from voles and mole-rats in Israel and Syria. Journal of Parasitology, 1990, Vol. 76, pp. 641-644.
28. Ganzorig S., Batsaikhan N., Samiya R., Morishima Y., Oku Y., Kamiya M. A Second record of adult Asarops strongylina (Rudolphi, 1819) (Nematoda: Spirocercidae) in a rodent host. The Journal of Parasitology, 1999, Vol. 85, No. 2, pp. 283-285.
29. Haukisalmi V., Hardman L. M., Hoberg E. P., Henttonen H. Phylogenetic relationships and taxonomic revision of Paranoplocephala Lühe, 1910 sensu lato (Cestoda, Cyclophyllidea, Anoplocephalidae). Zootaxa, 2014, Vol. 3873, No. 4, pp. 371–415.
30. Johnston C.J.C., Robertson E., Harcus Y., Grainger J.R., Coakley G., Smyth D.J., McSorley H.J., Maizels R. Cultivation of Heligmosomoides polygyrus: An Immunomodulatory Nematode Parasite and its Secreted Products. J. Vis. Exp, 2015, Iss. 98. e52412. doi: 10.3791/52412.
31. Makarikov A.A., Tkach V.V. Two new species of Hymenolepis (Cestoda: Hymenolepididae) from Spalacidae and Muridae (Rodentia) from eastern Palearctic. Acta Parasitologica, 2013, Vol. 58(1), pp. 37-49.
32. Nakao M., Lavikainen A., Iwaki T., Haukisalmi V., Konyaev S., Oku Y., Okamoto M., Ito A.. Molecular phylogeny of the genus Taenia (Cestoda: Taeniidae): Proposals for the resurrection of Hydatigera Lamarck, 1816 and the creation of a new genus Versteria. International Journal for Parasitology, 2013, Vol. 43, pp. 427-437.
33. Zhao F, Ma J.-Y., Cai H.-X., Su J.-P., Hou Z.-B., Zhang T.-Z., Lin G.-H. Molecular identification of Taenia mustelae cysts in subterranean rodent plateau zokors (Eospalax baileyi). Dongwuxue Yanjiu, 2014, Vol. 35(4), pp. 313-318.
© 2017 The Authors. Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin. This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI)http://elibrary.ru/projects/citation/cit_index.asp) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltext-material-from-journals-b...© 2017 The Authors. Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin. This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI)http://elibrary.ru/projects/citation/cit_index.asp) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltext-material-from-journals-b...