Особенности строения пищеварительной системы Pegosomum saginatum (Ratz, 1898) Ratz, 1903 (Trematoda)

Скачать статью в PDF формате
English version

УДК 576.8:611.3


ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ
СИСТЕМЫ PEGOSOMUM SAGINATUM
(RATZ, 1898) RATZ, 1903 (TREMATODA)

Маниковская Н.С., Начева Л.В.
ГБОУ ВПО Кемеровская государственная медицинская академия
Министерства здравоохранения Российской Федерации



Введение. Трематода Pegosomum saginatum является типичным представителем подсемейства Pegosomatinae Odhner, 1911, паразитирующим в желчных ходах печени и желчном пузыре двух видов цапель – Ardea purpurea и Egretta alba. Марита имеет мускулистое ланцетовидное тело с эллипсоидным поперечным разрезом. Головной воротник слабо развит, усажен сильными тупыми шипами, располагающимися в один ряд. Ротовая присоска редуцирована и единственным мышечным органом на переднем конце тела является фаринкс. Бифуркация кишечника находится кпереди от брюшной присоски. Быховская-Павловская (1962) обнаружила, что при наличии 7 экземпляров пегосом у большой белой цапли наблюдается разрыв желчного протока и некроз прилегающих тканей, что приводит к гибели птицы.

Целью настоящей работы было изучение морфологических особенностей строения пищеварительной системы марит P.saginatum и выявление эколого-гистологических механизмов питания данного паразита в связи с его локализацией в желчных протоках печени и желчном пузыре цапель.

Материалы и методы. Материалом для исследования послужили мариты P.saginatum (Ratz, 1898) Ratz, 1903 из желчных протоков печени и желчного пузыря большой белой цапли. Обработка паразитов осуществлялась общепринятыми гистологическими и гистохимическими методами.

Результаты. Адоральный диск головного отдела у пегосом покрыт 20-21 шипами, причем угловые шипы крупнее. Судя по интенсивной окраске при ШИК-реакции, шипы имеют в своем составе большое количество углеводов [1]. Замечено, что при окрашивании по Маллори шипы приобретают яркий красно-оранжевый цвет, что свидетельствует о наличии липоидного компонента, который вместе с углеводами образует гликолипидный комплекс. Фаринкс содержит крупные нейросекреторные клетки, которые выполняют нейрорегуляторную функцию пищеварительной системы [3]. Гистохимически фаринкс и брюшная присоска проявляют положительные бромфенолофилию, фуксинофилию и толуидинофилию.

От фаринкса отходит длинный извилистый пищевод (2.45-2.82×0.2 мм), имеющий слизистую оболочку; его стенки содержат мышечные волокна, что подтверждается положительной реакцией при окраске с БФС. В паренхиме вокруг стенки пищевода лежат одиночные мелкие клетки конической формы. Цитоплазма клеток вакуолизирована; ядро средних размеров, базофильное, а по Маллори окрашивается в красный цвет [1].

Пищевод перед брюшной присоской делится на две кишечные ветви, которые направляются к заднему концу тела, где слепо заканчиваются. По ходу кишечник образует три больших изгиба: первый находится на уровне брюшной присоски, второй – более мощный – между яичником и верхним семенником, третий – между семенниками. Ширина кишечных ветвей на всем их протяжении неодинакова: вблизи места бифуркации 0.21 мм, к середине – до 0.33 мм.

Эпителий кишечных ветвей пегосом состоит из энтероцитов с выраженной полярностью. Базальная часть клеток представлена исчерченной цитоплазмой с мелкими ядрами и крупными ядрышками в кариоплазме. Базальная мембрана состоит из множества тонких коллагеновых волокон, окрашивающихся в сине-голубой цвет по Маллори. Апикальная часть клеток эпителия в период покоя в три раза превышает базальную часть по величине и образует толстые ворсины конической формы с колбообразными расширениями в области апекса. В период работы высота ворсин различается, что свидетельствует о разной стадии секреции [4]. Каждая ворсина состоит из мелкозернистой цитоплазмы и включает в своем основании несколько клеток. Верхушка ворсины, накапливая ферменты, вакуолизируется. В период функциональной нагрузки кишечная полость пегосом заполнена кровью, клеточные элементы которой четко определяются, особенно эритроциты с ядрами [2]. Оксифильная окраска эритроцитов отличает их от базофильных ворсин эпителия.

Начальный этап представляет собой пристеночное пищеварение – на поверхности ворсин адсорбируются вещества расщепления крови. Ворсины атакуются кровяными элементами, налепляясь на них до тех пор, пока не происходит полного расщепления субстрата. Затем ворсины сами открепляются, фрагментируются по длине апикальной части и лизируются в полости кишечника, то есть наблюдается внутриполостное пищеварение с частичным разрушением энтероцитов по макроапокриновому типу. Вблизи кишечной стенки, со стороны паренхимы, располагаются уплощенные клетки, содержащие вакуоли и мелкие зернистые включения. Последние окрашиваются фуксином по Маллори [3]. Стенки этих клеток окружены тонкими волокнами, образуя густую сеть, переплетаясь с ячейками паренхимы. Кроме того, максимальная выраженность объема этих клеток наблюдается в период функционального спокойствия и на начальных этапах процесса пищеварения.

Гистохимическая реактивность энтероцитов была различной. При реакции с толуидиновым синим (рН 11,0) тотальная фиолетовая окраска проявлялась на всем протяжении эпителия кишечника. При низких значениях рН 4,2-3,0 – окраска ТС ослабевала и метахроматический эффект изменял свой цветовой спектр до сиренево-розового [3]. При реакции с БФС по Бонхегу выявлялся контраст окраски: энтероциты с ворсинками приобретали зеленоватый цвет; верхушка ворсин имела ярко-голубой цвет с четко определяемыми прозрачными вакуолями округлой формы; ядра в базальной части и волокнистая мембрана энтероцитов окрашивалась в синий цвет; прилежащие уплощенные клетки паренхимы типа энтеротрофоцитов содержали рыхлый секрет зеленоватого цвета. Содержимое кишечника окрашивалось в зеленоватый цвет. Специфичность реакции БФС указывает на присутствие кислых белковых комплексов, например, гликопротеидов [1]. При ШИК – реакции проявлялась интенсивная фуксинофилия на протяжении всех частей эпителия кишечника.

Заключение. Организация пищеварительной системы гепатотрематоды P.saginatum свидетельствует о существовании морфофункциональных приспособлений, способствующих трофической адаптации паразита в условиях его эндостации в организме хозяина. Это выражается в увеличении рабочей поверхности кишечника за счет хорошо развитых, конструктивно симметричных изгибов его ветвей, а также наличии высокой густой щеточной каймы клеток кишечного эпителия.

Результат гистохимических реакций, показывающих насыщенность окраски энтероцитов, может быть обусловлен образованием белок-полисахаридного комплекса, т.к. некоторые кислые мукополисахариды (гепарин, гепарин-моносульфат) при соединении с белком проявляют свойства антикоагулянтов. Наличие эритроцитов крови может быть косвенным доказательством того, что кровь в кишечнике паразита не сворачивается и постепенно расщепляется его ферментами. В тоже время содержание в эпителии кишечника кислых белков в комплексе с кислыми углеводами придает клеткам устойчивость к химическому воздействию крови хозяина.


Литература: 1.Маниковская Н.С. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. – М., 2005. – 23 с. 2.Маниковская Н.С., Габдурахманова Ю.В. // Материалы межрегиональной научно-практич. конференции молодых ученых «Проблемы медицины и биологии». – Кемерово, 2006. - С.91. 3.Начева Л.В. Автореф. дисс. … докт. биол. наук. - М., 1993. - 57с. 4.Начева Л.В., Маниковская Н.С.//Сб. науч. Трудов «Медико-биологические проблемы». – Кемерово, 2006.–Вып. № 15.–С. 29-34.



© 2016 The Author(s). Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin.
This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section).