Скачать статью в PDF формате
English version
Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 591.69-784.1(470.54)
DOI:
Поступила в редакцию 13.03.2017
Принята в печать 14.12.2017
Для цитирования:
Буракова А.В., Байтимирова Е.А. Видовой состав паразитов Bufo bufo (Amphibia: Bufonidae) в окрестностях Висимского государственного природного биосферного заповедника // Российский паразитологический журнал. – М., 2017. – Т.42 – Вып.4 – С.
For citation: Burakova A. V., Baytimirova E. A. The species composition of parasites of Bufo bufo (Amphibia: Bufonidae) in the surrounding area of Visimsky state nature biosphere reserve. Russian Journal of Parasitology, 2017, V.42, Iss.4, pp.
Видовой состав паразитов Bufo bufo (Amphibia: Bufonidae) в окрестностях Висимского государственного природного биосферного заповедника
Буракова А. В., Байтимирова Е. А.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, д. 202, e-mail: annabios@list.ru, bay_81@mail.ru
Реферат
Цель исследования – характеристика видового состава паразитов серой жабы (Bufo bufo Linnaeus, 1758), обитающей в окрестностях Висимского государственного природного биосферного заповедника.
Материалы и методы – методом полного гельминтологического вскрытия изучено 29 особей B. bufo. Отлов животных произведен в период размножения, в местности вдоль берегов верхнего течения реки Сулём, прилегающей к охранной зоне заповедника.
Результаты и обсуждение – впервые изучен видовой состав паразитов серой жабы, обитающей в окрестностях Висимского биосферного заповедника (верхнее течение р. Сулем). Выявлено 5 видов паразитов: Nematoda – Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), Neoraillietnema praeputiale (Skrjabin, 1916), Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845), Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) и Opalinatea – Opalina ranarum (Purkinje et Valentin, 1835). Экстенсивность инвазии гельминтами серой жабы в период размножения составляет 100 %, индекс обилия – 47, простейшими паразитами – 3,4% и 0,45 соответственно. По показателям встречаемости и обилия доминируют два вида нематод – O. filiformis (экстенсивность инвазии – 100 %, индекс обилия – 27,8) и R. bufonis (экстенсивность инвазии – 89,7 %, индекс обилия – 13,3). В исследуемой выборке B. bufo не выявлены трематоды, вероятно, это связано с «брачным постом».
Ключевые слова: серая жаба; Bufo bufo; гельминты; нематоды; Opalina ranarum; сезонность; Средний Урал; Висимский заповедник.
Введение
Серая жаба (Bufo bufo Linnaeus, 1758) распространена от Западной Европы до Восточной Сибири [8]. Паразитофауна этого вида на большей части ареала изучена недостаточно, имеются лишь данные по отдельным регионам. В частности, на территории Республики Мордовия выявлено 11 видов гельминтов [15]. Паразитарные комплексы B. bufo на территории Вологодской [11] и Калининградской [4] областей насчитывают 7 и 6 видов соответственно. В Башкирском Зауралье [14] и на территории Курской области [10] обнаружено по 4 вида гельминтов. Меньше всего видов паразитов отмечено у серых жаб в Томской области – 2 вида [9]. По гельминтам серой жабы, обитающей на территории Свердловской области (Средний Урал) имеются немногочисленные сведения [3].
Особый интерес представляют исследования связанные с анализом видового состава паразитов в период размножения амфибий, поскольку наличие «брачного поста» [8] и наземный образ жизни ограничивают поступление новой генерации как биогельминтов через водных беспозвоночных, так и геогельминтов.
Цель нашего исследования – характеристика видового состава паразитов серой жабы (Bufo bufo Linnaeus, 1758), обитающей в окрестностях Висимского государственного природного биосферного заповедника.
Материалы и методы
Отлов животных производился в нерестовый период амфибий (май 2016 года) в окрестностях деревни Большие Галашки (57°28'14.98" N, 59°29'40.62" E), прилегающей к охранной зоне Висимского государственного природного биосферного заповедника, вдоль берегов верхнего течения реки Сулём. Заповедник расположен в подзоне южной тайги Среднего Урала. Река Сулём – берет начало рядом коротких истоков в самой высокой, восточной части заповедника, замерзает в конце октября, а в верхнем течении под снегом местами не замерзает; вскрывается в конце апреля. Летом вода прогревается до +15–17 °С, в верховьях – до +8–10 °С. Вода карбонатного типа, слабо минерализована [2].
Всего исследовано 29 половозрелых особей серой жабы (Bufo bufo Linnaeus, 1758), в их числе 19 самцов (35,64±1,54 г, лимиты массы 25,9–49,3 г; 7,4±0,08 см, лимиты длины тела 6,9–8,2 см) и 11 самок (60,0±2,43 г, лимиты массы 48,6–75,5 г; 8,7±0,15 см, лимиты длины тела 8–9,5 см).
Гельминтологическое вскрытие животных, сбор и фиксацию паразитов проводили по общепринятой методике [5]. Видовая принадлежность паразитов устанавливалась по морфологическим особенностям, с помощью определителя [12].
Рассчитывали стандартные показатели зараженности: P (prevalence) – экстенсивность инвазии (доля зараженных особей хозяина в исследованной выборке, %); Im (median intensity) – медианное значение интенсивности инвазии; A (mean abundance) – индекс обилия паразитов (средняя численность паразитов определенного вида или группы паразитов у всех особей хозяина, экз./особь хозяина). Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Quantitative Parasitology [18].
Поскольку основу паразитарных сообществ амфибий составляют гельминты (биогельминты и геогельминты), оценка структуры доминирования проанализирована без учета простейших, по доле каждого вида в структуре компонентного сообщества в соответствии со шкалой А.А. Кириллова [6]: доминанты – виды, составляющие 30% и более от общего числа животных; субдоминанты – 10–30 %; обычные – 1–10 %; редкие – 0,1–1 %; единичные – 0,01–0,1 %.
Результаты и обсуждение
В изучаемой выборке у B. bufo обнаружено 5 видов паразитов различной локализации, относящихся к двум систематическим группам (таблица). Выявленные гельминты паразитировали на стадии мариты. Кроме того, были обнаружены личинки нематод, определение таксономической принадлежности которых не представлялось возможным.
Таблица. Видовой состав паразитов и показатели паразитарной инвазии для B. bufo (n=29), обитающих в окрестностях р. Сулем
|
Паразит |
P (ДИ) |
Im (ДИ) |
min–max |
I (ДИ) |
A (ДИ) |
Доля вида, % |
Локализация |
|
Nematoda |
100 (88–100) |
41 (35–57) |
8–97 |
47 (40,2–54,2) |
47 (40,5–54,5) |
||
|
Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) |
100 (88–100) |
22 (14–34) |
6—62 |
27,8 (22,1–34,2) |
27,8 (22,1–34,2) |
59,28 |
кишечник |
|
Neoraillietnema praeputiale (Skrjabin, 1916) |
6,9 (0,84–22,7) |
1 |
0–1 |
1 |
0.07 (0–0.1) |
0,15 |
кишечник |
|
Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845) |
72,4 (52,7–87,2) |
5 (2–9) |
1–22 |
6,8 (4,7–9,8) |
4,9 (3,1–7,4) |
10,49 |
кишечник |
|
Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) |
89,7 (72,6–97,8) |
16 (7–19) |
2–35 |
14,8 (11,7–18,3) |
13,3 (9,9–16,8) |
28,32 |
легкие |
|
Nematoda sp. larvae |
6,9 (0,84–22,7) |
12 |
3–21 |
12 (3–12) |
0,83 (0–3,6) |
1,76 |
кишечник |
|
Opalinatea Opalina ranarum (Purkinje et Valentin, 1835) |
3,4 (0,08–17,7) |
13 |
0–13 |
13 |
0,45 (0–1,3) |
|
кишечник, клоака |
Примечание: P – экстенсивность инвазии; Im – медианное значение интенсивности инвазии; I – интенсивность инвазии; (min–max) пределы интенсивности инвазии; A – индекс обилия; ДИ – 95 % доверительный интервал.
Типичной группой гельминтов серой жабы являются нематоды из группы автогенных геогельминтов (взрослые формы нематод с прямым циклом развития), яйца и личинки которых развиваются во влажной почве. Зараженность ими высока и достигает 100% (таблица).
Анализ структуры доминирования паразитов показал, что ядро гельминтофауны представлено O. filiformis (таблица), заражение которой осуществляется путем перорального переноса при случайном контакте хозяина с инвазионными личинками на суше [17]. Показано [1], что нематода O. filiformis в течение года имеет два подъема численности: весной и в начале лета (июнь), второй – в конце лета. В исследуемой нами весенней выборке B. bufo экстенсивность инвазии O. filiformis достигает 100 %, в одной особи встречается до 62 экз. гельминтов.
Субдоминантом в структуре паразитарного сообщества является легочная нематода R. bufonis, а также кишечная нематода C. ornata (с более низкой долей встречаемости этого вида в компонентном сообществе) (таблица). Экстенсивность инвазии R. bufonis составляет 89,7%. В одной особи может быть обнаружено до 35 экз. этого паразита. Личинки R. bufonis проникают в хозяина из почвы перкутанно или перорально с пищей, мигрируя с кровотоком к месту локализации – к легким хозяина [12].
Высокие значения показателей паразитарной инвазии O. filiformis, а также R. bufonis, вероятно, объясняются зимовкой гельминтов в организме хозяина, поскольку в период размножения амфибиям свойственен так называемый «брачный пост», во время которого животные не питаются. Гельминты адаптируются к зимнему покою амфибий путем снижения интенсивности жизненных процессов и частичной дегидратации организма [1, 13].
Экстенсивность инвазии C. ornata составляет 72,4 % с индексом обилия 4,9 экз., в одной особи может быть обнаружено до 22 особей этой нематоды. Жизненный цикл C. ornata, как и у других, обнаруженных нами представителей сем. Cosmocercidae (N. praeputiale), осуществляется без участия промежуточных хозяев. Заражение нематодой C. ornata происходит перкутанно в воде, в основном в период размножения. Исследованиями на озерной лягушке было показано [7], что C. ornata, как и другие отмеченные нами гельминты, зимуют в организме хозяина, о чем свидетельствуют обнаруженные авторами зрелые паразиты прошлогодней генерации (IV возрастной стадии). Поступление новых генераций C. ornata в хозяев не происходит, что обусловлено низкой температурой воды в весенний период. Высокие показатели паразитарной инвазии C. ornata, относительно другого вида гельминта (N. praeputiale) (таблица), вероятно, обусловлены наличием в кишечнике паразитов прошлогодней генерации.
Нематода N. praeputiale представлена как редкий вид (таблица). Экстенсивность инвазии составляет 6,9 %, с индексом обилия 0,07 экз. Заражение этой нематодой осуществляется перорально при контакте с инвазионными личинками на суше. Выявленные в кишечнике мелкие нематоды Nematoda sp. larvae выступают в качестве обычных гельминтов. Зараженность личиночными группами нематод составляет 6,9 %, с индексом обилия 0,83 экз. В одной особи встречается до 12 особей. Вероятно, мелкие нематоды – это личинки III возраста кишечных нематод.
В изучаемой выборке у B. bufo отмечены паразитические простейшие O. ranarum, инвазированность которыми низка (таблица). Жизненный цикл амфибий и опалин синхронизирован. Основной пик зараженности приходится на весну. Регулирующим фактором служит половой гормон, стимулирующий не только собственное размножение, но и размножение паразитирующих у животного простейших [16]. В силу наземного образа жизни заражение серых жаб O. ranarum осуществляется только в период размножения. Паразитические простейшие, в частности, O. ranarum хоть и являются обычными паразитами пойкилотермных позвоночных, по всей видимости, большинство исследователей не включают их в спектр изучаемых паразитов жаб. Исключением являются данные М.Н. Голиковой [4] по Калининградской области, где у серых жаб отмечены простейшие Nyctotherus cordiformis Ehrenberg, 1838.
Полученные нами результаты согласуются с ранее опубликованными данными по Среднему Уралу (Свердловская область, оз. Песчаное) [3]. Авторами отмечено 4 вида нематод: O. filiformis, C. ornata, N. praeputiale, R. bufonis. Зараженность ими составляет 50 %, в одной особи может находиться до 10 экз. гельминтов. Ядро гельминтофауны B. bufo представлено O. filiformis (экстенсивность инвазии O. filiformis – 35 %, в одной особи может находиться до 9 экз. гельминтов).
Стоит отметить, что качественный и количественный состав паразитов исследуемой популяции серой жабы отличается от такового у жаб из других регионов России. На Южном Урале у B. bufo, при сохранении доминирующего вида (O. filiformis), выявлены виды нематод, не отмеченные в нашей выборке: A. acuminata, N. brevicaudatum [14].
Самой разнообразной гельминтофауной характеризуются B. bufo, обитающие на территории Республики Мордовия, где помимо нематод (4 вида), выявлены и трематоды (7 видов) [15]. Это обусловлено отловом половозрелых самок и самцов не только в период размножения (май-июнь). В исследуемом нами паразитоценозе B. bufo, трематоды не обнаружены, что вероятно, связано с отсутствием в пищевом спектре водных беспозвоночных (моллюсков, насекомых), в период «брачного поста».
Заключение
В нерестовый период паразитофауна популяции серой жабы, обитающей в окрестностях Висимского государственного природного биосферного заповедника (р. Сулем) представлена пятью видами паразитов. Вследствие преимущественно наземного образа жизни серых жаб структура их гельминтофауны сформирована геогельминтами с прямым циклом развития. При сохранении доминирующих видов (O. filiformis и R. bufonis) паразитарные сообщества B. bufo, отловленных в окрестностях р. Сулем и оз. Песчаное (Средний Урал, Свердловская область), не различаются. Видовой состав гельминтов B. bufo исследуемой территории обеднен и вероятно, связи с «брачным постом», характеризуется отсутствием трематод.
Благодарности
Авторы выражают благодарность сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН: д.б.н. Вершинину В. Л., к.б.н. Кузнецовой И.А., к.б.н. Кузьминой Е. А, к.б.н. Толкачёву О.В., н.с. Гаврилову А.Л., Братцевой И. В. и сотруднику Центра паразитологии ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН к.б.н. Кузнецову Д.Н.
Литература
1. Аралханова А.Е. Сезонная динамика показателей зараженности остромордой лягушки нематодой Oswaldocruzia filiformis в Восточно-Казахстанской области // Актуальные проблемы современной науки и образования. Биологические науки: материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. – Уфа: БашГУ, 2010. – Т. 2. – С. 74–79.
2. Архипова Н.П. Природные достопримечательности Екатеринбурга и его окрестностей. – Екатеринбург: АКВА-ПРЕСС, 2001. – 226 с.
3. Буракова А.В., Вершинин В.Л. Анализ паразитофауны синтопически обитающих представителей бесхвостых амфибий // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. – 2016. – Вып. 3. – С. 31–36.
4. Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение биоценоза некоторых озер Калининградской области. Сообщ. 1. Паразитофауна бесхвостых земноводных // Зоологический журнал. – 1960. – Т. 39, № 7. – С. 984–994.
5. Ивашкин В. М., Контримавичус В. М., Назарова Н. С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных позвоночных млекопитающих. – М.: Наука, 1971. – 123 с.
6. Кириллов А.А. Сообщества гельминтов обыкновенного ужа Natrix Natrix L. (Reptilia: Colubridae) Юга Северного Поволжья // Известия Самарского научного центра РАН. – 2011. – Т. 13, № 1. – С. 127–134.
7. Кириллов А.А., Кириллова Н.Ю. Влияние зимовки озерной лягушки на репродуктивную структуру гемипопуляции Cosmocerca ornata (Nematoda: Cosmocercidae) // Паразитология. – 2016. – Т. 50, № 1. – С. 21–39.
8. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССС. – М.: КМК, 2012. – 370 с.
9. Куранова В.Н. Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы Средней Оби, ее половозрастная и сезонная динамика // Вопросы экологии беспозвоночных. – Томск: Изд-во ТГУ, 1988. – С. 134–154.
10. Малышева Н.С., Жердева С.В. Гельминтофауна земноводных и пресмыкающихся Курской области // Ученые записки Курского госуниверситета. – 2008. – № 1. – С. 8–10.
11. Радченко Н.М., Шабунов А.А. Эколого-гельминтологические исследования амфибий в Вологодской области // Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения: материалы IV Всерос. Съезда Паразитол. о-ва при РАН. – СПб.: Лема, 2008. – Т. 3. – С. 72–75.
12. Рыжиков К. М., Шарпило В. П., Шевченко Н. Н. Гельминты амфибий фауны СССР. – М.: Наука, 1980. – 275 с.
13. Тарасовская Н.Е. Сезонная динамика зараженности остромордой лягушки нематодой Rhabdias bufonis в припойменных биотопах реки Иртыш // Вестник Казахского национального университета. Серия биологическая. – 2013. – Т. 58, № 2. – С. 98–105.
14. Юмагулова Г.Р. Гельминты амфибий Южного Урала: автореф. дис. ... канд. биол. наук. – Уфа, 2000. – 18 с.
15. Chikhlyaev I. V., Ruchin A. B, Fayzulin A. I. The Helminth Fauna Study of European Common Toad in the Volga Basin // Nature Environment and Pollution Technology. – 2016. – V. 15, № 3. – P. 1103–1109.
16. El-Mofty M., Smyth J. D. Endocrine control of sexual reproduction in Opalina ranarum parasitic in Rana temporaria // Nature. – 1960. – V. 186. – P. 559.
17. Kirin D., Buchvarov G. Biodiversity of helminths communities of acaudated Amphibians (Amphibia: Ecaudata) from Bistritsa Riverside (Gotse Delchev Region) // Experimental Pathology and Parasitology. – 2002. – V. 5, № 8. – P. 13–16.
18. Rozsa L., Reczigel J., Majoros G. Quantifying parasites in samples of hosts // Journal of Parasitilogy. – 2000. – V. 86. – P. 228–232.
© 2017 The Authors. Published by All-Russian Scientific Research Institute of Fundamental and Applied Parasitology of Animals and Plants named after K.I. Skryabin. This is an open access article under the Agreement of 02.07.2014 (Russian Science Citation Index (RSCI)http://elibrary.ru/projects/citation/cit_index.asp) and the Agreement of 12.06.2014 (CABI.org / Human Sciences section: http://www.cabi.org/Uploads/CABI/publishing/fulltext-products/cabi-fulltext-material-from-journals-b...